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Il lupo è considerato progenitore selvatico del cane domestico (C. familiaris, L.
1758), ed una recente revisione tassonomica ha riconosciuto al cane lo status di
sottospecie (Canis lupus familiaris; Wilson e Reeder 1993).
Il lupo mostra un’ampia variabilità fenotipica (in peso, dimensione e fase
cromatica) a causa dell’ampiezza del suo areale (vedi Paragrafo 1.2). Questa variabilità
ha reso complessa e controversa la sistematica del lupo; ad esempio, ad inizio secolo in
America venivano distinte dieci specie di lupo sulla sola morfometria dei crani (Miller
1912) e negli anni ’30 e ’40 tale distinzione venne portata a livello sottospecifico
individuando 24 sottospecie di lupo nel Nord America ed otto nel continente Eurasiatico
(Mech 1970). Tuttavia, recenti revisioni tassonomiche, tecniche genetico-molecolari più
evolute (Wayne 1992, 1995) ed indagini morfometriche (Novak 1983, 1995) hanno
portato alla distinzione di non più di cinque sottospecie in nord America e non più di sette
nel continente Eurasiatico (Figura 1). Lo stesso concetto di sottospecie è stato criticato e
messo in discussione a causa della scarsa variabilità genetica delle popolazioni di lupi sia
del continente Americano sia di quello Euro-asiatico (Brewster e Fritts 1995, Wayne et
al. 1995). Inoltre, studi telemetrici hanno mostrato possibili flussi genici tra popolazioni
che prima venivano distinte in sottospecie diverse (Ream et al. 1991).
A causa di queste motivazioni sembra sempre più prospettarsi la possibilità di
riunire e ridurre le attuali sottospecie e di considerarle non nella loro accezione biologica,
bensì come rappresentative di areali distinti.
10
1.2 Areale
Il lupo è la specie che ha raggiunto in tempi storici la distribuzione più ampia dopo
il leone (Panthera leo; Novak 1983). Il suo areale originario comprendeva buona parte
dell’emisfero settentrionale includendo tutto il continente Nord Americano (Messico
incluso) ed Euro-asiatico (Giappone incluso; Figura 2). In tempi recenti, la persecuzione
diretta da parte dell’uomo ha ridotto il suo areale (Figura 2), infatti in Europa, nel XVIII
secolo, la specie era presente in tutti i paesi eccezion fatta per la Gran Bretagna ed
Irlanda. Durante il XIX secolo ed a seguire, la persecuzione ha portato la scomparsa di
tutte le popolazioni presenti nel centro e Nord Europa. Non da meno il Nord America ha
visto scomparire o ridursi le popolazioni di lupi, eccezion fatta per l’Alaska, il Canada e
lo stato del Minnesota.
Negli ultimi venti anni la specie ha visto una ripresa a livello locale in molte
nazioni (Tabella 2) a causa della cessazione dei programmi di persecuzione su larga
scala, del cambiamento dell’atteggiamento nei confronti della specie, della ripresa
numerica di popolazioni di ungulati selvatici e della nascita di progetti conservazionistici
(Carbyn et al. 1995, Promberger e Schroder 1993; vedi anche http://www.wolf.
org/learn/iwmag/1999/fall99/fall99insert.shtml). Determinanti per tale ripresa sono state
anche le caratteristiche biologiche della specie (elevata mobilità sul territorio, capacità
riproduttive, flessibilità “culturale” ed ecologica).
In Europa il lupo ha riconquistato territori a lui storicamente familiari: dalla Polonia
un piccolo nucleo si è insediato in Germania (Brandeburgo), lo stesso è accaduto per il
11
parco del Mercantour in Francia colonizzato da lupi nostrani che si sono anche spinti in
Svizzera (Val Ferret); un piccolo numero si è insediato in Norvegia e Svezia dalla
Finlandia e altri ancora dalla Slovacchia si sono spostati nella Repubblica Ceca (Ciucci e
Boitani 1998). Tuttavia questi nuclei non sono ancora in grado di costituire popolazioni
vitali a causa del loro scarso numero e dell’esiguo flusso genetico intraspecifico.
Figura 1 - Distribuzione delle sottospecie di lupo presenti attualmente in Eurasia. (1) C. l. albus; (2) C.
l. communis; (3) C. l. lupus; (4) C. l. cubanensis; (5) C. l. pallipes; (6) C. l. arabas [ritenuta valida da alcuni
autori, mentre altri la considerano sinonimo di pallipes]; (7) C. l. lupaster [questa sottospecie viene più
spesso assegnata alla specie Canis aureus piuttosto che Canis lupus]. Come indicato dagli asterischi (*), i
confini della sottospecie communis non risultano ben definiti (modificata da Novak 1995).
12
Figura 2 – Areale originario (retinato chiaro) e recente (retinato scuro) del lupo. (modificata da Carbyn
1987).
13
Tabella 2 – Status e tendenze del lupo nei territori Euro-asiatici (modificato da Ciucci e Boitani 1998).
Paese Individui
stimati
Tendenza
demografica
Protezione
legale
Norvegia 5-10 positiva/stabile si
Svezia 40-50 positiva si
Finlandia 150 positiva/stabile si
Polonia 600-700 positiva si
Estonia <500 negativa/stabile no
Lituania 600 positiva no
Latvia 900 stabile no
Bielorussia 2.000-2.500 positiva/stabile no
Ucraina 2.000-3.000? ? ?
Repubblica Ceca <20 positiva si
Slovacchia 350-400 positiva si
Slovenia 30-50 positiva si
Croazia 50-100 stabile si
Bosnia -Erzegovina 400 ca. negativa no
Ungheria <50 stabile si
Romania 2500 positiva si
Bulgaria 800-1.000 positiva no
Grecia 200-300 negativa si
Macedonia >1.000 positiva no
Albania 250 positiva si
Russia 30.000-40.000 stabile no
Mongolia 30.000 stabile no
14
1.3 Habitat
Il lupo non necessita di un habitat particolare e questo spiega l’ampia distribuzione
della specie. Infatti, eccezion fatta per i deserti caldi, alti picchi montuosi e foreste
tropicali, la specie è presente in tutti gli habitat dell’emisfero settentrionale (Mech 1970).
I principali fattori limitanti la specie sono la persecuzione diretta da parte dell’uomo e
quella indiretta, identificabile principalmente nella scarsa disponibilità di prede e nella
frammentazione degli habitat (Ciucci e Boitani 1998). Per questa specie viene spesso
utilizzata la distinzione tra “habitat ottimali” e “habitat marginali” che distingue habitat
dove la specie per motivazioni ambientali ed ecologiche è stabile ed in espansione da
quelli in cui la specie per motivi principalmente antropici non è sempre presente.
L’idoneità di un determinato ambiente per la specie viene stimata attraverso
l’integrazione di modelli di statistica multivariata con Sistemi Informativi Territoriali (ad
esempio con l’uso del G. I. S., Geographical Information System); queste procedure
consentono di analizzare contemporaneamente molte variabili ambientali (e. g.
distribuzione di ungulati, vegetazione e topografia) e di valutare l’eventuale interferenza
antropica per tipologia ed intensità (Mladenoff et al. 1995).
15
1.4 Morfologia
Il lupo è all’interno del genere Canis, la specie di maggiori dimensioni. Il peso del
lupo varia secondo un gradiente approssimativamente latitudinale (eccezion fatta per le
regioni artiche) ed è influenzato dalle disponibilità trofiche. Gli individui di maggiori
dimensioni (60-70 Kg) si trovano alle latitudini nordiche (principalmente Canada, Alaska
e Siberia). Un individuo adulto misura in media una lunghezza di circa 110-148 cm dalla
punta del naso alla base della coda, la quale può raggiungere i 35-40 cm. L’altezza al
garrese varia tra i 50 e 80 cm. La sua corporatura è snella e con arti lunghi e robusti, con
testa ampia e muso lungo. La colorazione del mantello è estremamente variabile in
funzione principalmente della variabilità genetica, ma fortemente influenzata dalla
latitudine, dalla stagione, dallo status nutrizionale e dall’età. Le tonalità predominanti
possono essere grigio, marrone, rossiccio, argento, bianco, crema e nero, associate ad
eventuali variazioni individuali nel bandaggio. Alcune fasi cromatiche come quella nera e
bianca sono principalmente presenti alle maggiori latitudini del continente Nord
Americano, quelle rossicce si trovano nel bacino del Mediterraneo, specialmente nella
stagione estiva (Ciucci e Boitani 1998).
Le femmine hanno tendenzialmente dimensioni e peso ridotti rispetto ai maschi e
hanno statisticamente larghezza zigomatica del cranio minore (Okarma e Buchalczyk
1993). Il cranio della specie è largo e massiccio con arcate zigomatiche ampie e cresta
sagittale particolarmente sviluppata negli individui adulti. La formula dentaria è I 3/3, C
1/1, P 4/4, M 2/3, per un totale di 42 denti.
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1.5 Comportamento sociale e riproduzione
Il lupo vive in unità sociali denominate branchi, cacciando, allevando la prole e
difendendo il proprio territorio in maniera integrata e coordinata (Mech 1970). Il branco
corrisponde principalmente ad un’unita familiare formata, il più delle volte, dai genitori e
dalla prole, con l’eventuale presenza di cuccioli dell’anno precedente. Al branco
corrisponde una gerarchia lineare di dominanza, mai statica, che coinvolge tutti i
componenti del gruppo sociale in cui le distanze individuali sono regolate dalla frequenza
ed intensità di comportamenti antagonistici ritualizzati (Mech 1970, Zimen 1982). Grazie
alla gerarchia di dominanza, l’aggressività dei singoli elementi costituenti il branco viene
ritualizzata e inibita, favorendo l’intesa e l’integrazione all’interno del branco. La
dominanza si traduce in privilegi (riproduzione, accesso al cibo, etc.) ed iniziative
(caccia, difesa del territorio, accesso al cibo, etc.) operate dagli individui del branco.
Si pensa che i lupi vivano in branco principalmente perché questo facilita
l’acquisizione di grandi prede (Pulliam e Caraco 1978, Rodman 1981) con il conseguente
aumento di disponibilità di biomassa per individuo (Caraco e Wolf 1975, Nudds 1978).
Tuttavia, analisi più dettagliate e recenti hanno mostrato che non c’è alcuna relazione
apparente tra dimensione del branco e acquisizione di cibo (Hayes 1995, Thurber e
Peterson 1993). E’ stata avanzata così un’ipotesi che considera la Kin-selection (selezione
di parentela) per spiegare il motivo per cui i lupi vivano in branco (Hayes 1995, Schmidt
e Mech 1997). Infatti, il perdurare della presenza dei cuccioli nel branco offre loro grandi
possibilità di apprendere tecniche di caccia e modelli comportamentali altamente utili per
17
la sopravvivenza; cosi facendo anche gli adulti assicurano una maggiore sopravvivenza
dei propri geni.
Sebbene in cattività siano stati notati casi di femmine in grado di riprodursi all’età
di dieci mesi, tuttavia normalmente la maturità sessuale non è raggiunta prima del
secondo anno di vita. Dopo una fase di corteggiamento di durata variabile, segue l’estro
annuale che dura mediamente cinque-sette giorni (Mech 1974), generalmente tra i mesi di
gennaio e marzo, secondo la latitudine. La gestazione dura circa due mesi e i parti sono in
media di sei cuccioli con variazioni tra uno e 14. In Russia i cuccioli vengono alla luce
tendenzialmente tra il 25 aprile ed il cinque maggio.
I cuccioli restano all’interno del branco fino al secondo anno di vita; con il
sopraggiungere della maturità sessuale, o si allontanano tentando di acquistare un proprio
territorio e costituire un nuovo branco, o cercano di ottenere una posizione dominante
all’interno del branco natale.
18
1.6 Territorialità, dispersione e dinamica di popolazione
Il lupo è una specie territoriale ed ogni branco tende ad occupare territori esclusivi
dai quali estromette eventuali individui estranei (Mech 1974). Eccezioni possono
avvenire in territori quali Alaska e Canada, dove gli ungulati sono soggetti a migrazioni
stagionali (Carbyn 1987, Stephenson e James 1982). La composizione media di un
branco è di circa sette individui (Mech 1970) e può variare tra i due ed i 15 giungendo in
casi eccezionali a 36 individui per branco (Rausch 1967). Tuttavia l’organizzazione
spaziale della specie è spesso composta da individui solitari o transienti che possono
rappresentare il 7-20% della popolazione (Fuller 1989).
In Nord America i territori variano dagli 80 Km² (Fuller 1989) ad oltre 2500 Km²
(Ballard et al. 1987), aumentando tendenzialmente con la latitudine e diminuendo con
l’aumentare della densità della specie preda principale (Carbyn 1987). Poche sono le
informazioni sui territori in Europa. In Italia i valori medi per l’Appennino abruzzese
sono di 120-200 Km² (Ciucci et al. 1997). Nella Russia europea studi su neve hanno
mostrato un territorio di 600 Km² (Bye Asdol e Kragset 1999).
Ogni territorio viene difeso tramite segnali che agiscono a distanza come l’ululato
(Harrington e Mech 1983) e nel tempo come sostanze presenti in urine e feci (Peters e
Mech 1983). Gli incontri visivi sono rari e comunque spesso comportano scontri diretti
con alti tassi di mortalità, specialmente quando vi è alta densità intraspecifica o scarsezza
di prede (Mech 1977).
19
L’utilizzo del territorio varia durante il corso dell’anno specialmente nel periodo di
allevamento dei cuccioli, dove in questo caso sembra più centralizzato, infatti, gli adulti
tornano quotidianamente nella tana o presso le aree di “rendez-vous”2 (Harrington e
Mech 1982). I lupi, raggiunta la maturità sessuale, tendono a disperdersi cercando nuovi
territori dove instaurarsi e formare un branco. Questo aspetto eco-etologico della specie
viene definita dispersal o dispersione. Le capacità di dispersione dei lupi sono notevoli,
infatti, in Nord America alcuni individui hanno coperto una distanza di 886 km (Fritts
1983). In Europa poco si conosce sulla dispersione. In Italia un maschio di lupo con
radiocollare si è disperso tra il massiccio della Maiella e il parco Nazionale d’Abruzzo ed
ha percorso circa 90 Km in poco più di una settimana (Boitani 1986).
Il lupo è una delle specie di mammiferi più difficile da censire (Mech 1982). La sua
bassa densità sul territorio, la sua natura elusiva, l’elevata mobilità e la copertura vegetale
rendono difficile e indeboliscono la precisione dei censimenti. Inoltre, i valori ottenuti
dalle metodologie di censimento fino ad ora utilizzate, quali stime da dati di telemetria,
tracce su neve, ululato indotto, non permettono il calcolo dell’errore statistico (Hayes
1992). Quanto esposto mostra le difficoltà ed i limiti metodologici di analisi dei parametri
popolazionistici applicati a questa specie. Come conseguenza, la struttura di popolazione
in Europa è quasi del tutto sconosciuta a differenza di quella del continente Nord
Americano. Gli studi di Keith (1983) e di Fuller (1989) nei territori Nord Americani
riportano che i cuccioli possono rappresentare più di un terzo della popolazione di lupi e
dipendono dalla quantità di prede disponibili e dall’impatto antropico diretto sulla specie.
2
Le aree di “rendez-vous” sono le aree di ritrovo dove i cuccioli, non ancora in grado di spostarsi
attivamente all’interno del territorio, aspettano il ritorno degli adulti.
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La mortalità di natura antropica sembra essere la causa più diffusa, tuttavia in
un’area dove non è stato praticato prelievo sulla specie, la “mortalità naturale”3 ha
interessato il 18-57% della popolazione in un periodo di 20 anni (Peterson e Page 1988).
La mortalità legata a cause antropiche può essere sia accidentale sia intenzionale,
provocata da armi da fuoco, lacci, tagliole, investimenti da autoveicoli e veleno.
Il numero di lupi in un dato territorio è direttamente proporzionale alla densità
locale di prede (Fuller 1989, Keith 1983) ed in ambienti dove la specie è soggetta a
prelievo antropico, è stato stimato che tassi di mortalità annuali superiori al 35% circa
della popolazione (escluso i cuccioli di età inferiore a sei mesi) provocano tassi di
accrescimento negativi (Fuller 1995). Così le densità della specie possono variare tra 0.3-
4.3 lupi/100 km2 (Carbyn 1987) in vaste aree geografiche nord americane, e 1-3.5
lupi/100 km2 per l’Appennino settentrionale (Boitani e Ciucci 1996).
3
Per “mortalità naturale” si intende una mortalità non dovuta a cause antropiche dirette, cioè: scontri
intraspecifici, denutrizione, ferite letali inferte dalle prede e malattie.
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1.7 Gestione e conservazione
Il lupo è incluso come specie “Vulnerabile” nella Lista Rossa delle specie
minacciate dell’I. U. C. N. (International Union for the Conservation of Nature and
Natural Resources). La C. I. T. E. S. (Convention on International Trade in Endangered
Species) colloca il lupo nell’Appendice II per tutti i Paesi firmatari ad eccezione di
Bhutan, India, Nepal e Pakistan, nei quali la specie compare nell’Appendice I.
I criteri di conservazione e gestione della specie sono elencati nel “Manifesto per la
conservazione del lupo”, redatto dal Wolf Specialist Group dell’I. U. C. N. Inoltre, per
iniziativa del W. W. F. internazionale è stato costituito il L. C. I. E. (Large Carnivore
Conservation Initiative for Europe).
La considerazione in cui è tenuta la specie varia però notevolmente, tra nazioni,
passando dalla protezione integrale, alla caccia permessa per tutta la durata dell’anno,
spesso accompagnata da taglie di abbattimento ed eseguita con tutte le tecniche (dagli
elicotteri, lacci, tagliole, veleno, tecnica delle bandierine rosse, etc.) persino nei Parchi
Nazionali (Ciucci e Boitani 1998).
A livello comunitario il lupo è incluso nell’Appendice II della Convenzione di
Berna (1979), dove è definito una specie strettamente protetta e che necessita di tutela
particolare. Quasi tutti i paesi europei aderiscono a questa convenzione e si sono
impegnati a proteggere la specie. Tuttavia, la Spagna e la Grecia hanno richiesto una
parziale riserva, ed in altri paesi la protezione non viene seriamente attuata. In buona
parte dei paesi dell’Europa Orientale il lupo è una specie cacciabile (protetto però in
22
Croazia, Slovacchia, Slovenia e Repubblica ?eca), mentre nei paesi dell’ex Unione
Sovietica è perseguitato con tutti i mezzi (Promberger e Schrodere 1993). La questione è
stata molto più dibattuta a livello politico e tecnico in Nord America (Mech 1995). In
Alaska e Canada la cacciata della specie è gestita da agenzie di Stato per mantenere alta
la densità di ungulati selvatici. Tuttavia, sempre in America si è assistito ai primi progetti
di reintroduzione del lupo nello Yellowstone e Idaho (Fritts et al. 1995), del lupo rosso
(Canis rufus) nel sud-est del Paese (Phillips et al. 1995) e recentemente, del lupo
messicano (Canis lupus bailei) in Arizona.
La Russia permette la caccia al lupo per tutta la durata dell’anno e con qualsiasi
tecnica d’abbattimento. I seguenti siti Internet sono un esempio della portata del
fenomeno:
- Nature Adventure Russian Hunting Tours:
http://ourworld.compuserve.com/homepages/NatureAdventure/homepage.htm
- Hunt for wolf with tags:
http://koi.prata.ru/in/exot/exot-hunt.htm
- Hunting, fishing and adventure travel with the russian hunting agency:
http://www.russianhunting.com/english.html
- Hunting and fishing in Tvier region:
http://www.geocities.com/rushunting/TVwolf.htm
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