Eterotrofia nelle piante

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Introduzione 
 
Nel mondo vegetale, come è noto, il meccanismo primario su cui si basa il metabolismo è la 
fotosintesi clorofilliana per mezzo della quale un organismo converte l’energia solare presente nei 
fotoni in energia chimica con la formazione di glucosio a partire da acqua e anidride carbonica. 
Tuttavia è possibile citare svariati casi in cui organismi vegetali possiedono un metabolismo che si 
regge, in un modo o in un altro, sull’eterotrofia: in questo lavoro si cercherà di analizzare tre di 
questi casi, ovvero il parassitismo (in virtù del quale alcune piante assumono acqua, sali ed, 
eventualmente, nutrienti a spese di piante ospiti); l’eterotrofia nelle alghe; infine i gametofiti delle 
Spermatophyta, interamente dipendenti dallo sporofito. 
 
Le Alghe eterotrofe 
 
La grande maggioranza delle alghe è fotoautotrofa ma, ad onta di ciò, si possono avere trofismi 
alternativi cioè mixotrofia ed eterotrofia. La prima consente agli organismi autotrofi un prelievo 
supplementare di sostanze organiche dall’ambiente. L’eterotrofia, per contro, si manifesta laddove 
le alghe hanno perso i loro pigmenti fotosintetici e per la loro nutrizione dipendono esclusivamente 
dalle sostanze organiche che prelevano dall’ambiente. In particolare tra le alghe è diffusa, come 
modalità di assunzione di cibo, la fagotrofia in virtù della quale questi organismi “ingeriscono” 
frammenti organici o cellule intere (appartenenti a batteri e altri microorganismi), immessi in 
vacuoli digestivi. Per le caratteristiche ricordate, le alghe fagotrofe prive di pigmenti mostrano, 
almeno parzialmente, delle peculiarità della vita animale, dalla qual cosa si può desumere come, a 
questo livello, la linea di demarcazione che divide il mondo animale da quello vegetale sia molto 
sottile. 
È interessante constatare come siano relativamente diffuse, tra le alghe, sia la mixotrofia sia, ciò che 
più preme rilevare nella presente trattazione, un’eterotrofia passeggera, che si contraddistingue dalla 
modalità mixotrofica per la perdita temporanea dell’apparato fotosintetico (mentre la mixotrofia 
non implica alcuna perdita del genere). E non stupisce rilevare come le specie affini ai taxa di alghe 
eterotrofe mostrino effettivamente per lo meno una potenziale tendenza a passare per una fase 
eterotrofa; potenzialità che, se non negli habitat naturali, si manifesta in determinate condizioni di 
laboratorio.              
 
I gametofiti delle Spermatofite 
 
Se nelle Briofite il gametofito è ancora predominante, nelle Tracheofite l’evoluzione ha favorito una 
pronunciata semplificazione e regressione della fase aploide, molto presumibilmente a causa della 
colonizzazione di ambienti terrestri sempre più proibitivi e lontani dalle caratteristiche degli 
ambienti primigeni da cui le prime piante vascolari hanno preso le prime mosse. Nelle Pteridofite il 
gametofito, per quanto sia regredito, conserva ancora una sua autonomia (possedendo una quantità 
sufficiente di clorofilla e altri pigmenti accessori) e un protallio strutturato con evidenti organi 
sessuali, ovvero anteridi e archegoni. Il gametofito delle Spermatofite, per contro, raggiunge l’apice 
della semplificazione, avendo perduto i pigmenti fotosintetici e, di conseguenza, ogni autonomia 
trofica: in effetti la dipendenza del gametofito nei confronti dello sporofito, come vedremo, è totale. 
Al termine della meiosi si formano le microspore (o granuli pollinici) e le megaspore (altrimenti 
conosciuti come cellule del sacco embrionale). Va sottolineato come entrambe le spore non 
abbandonino i rispettivi sporangi e, quindi, la pianta madre sporofitica: in particolar modo la 
megaspora rimane nel megasporangio (o nocella dell’ovulo), pertanto sullo sporofito si sviluppa il
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megagametofito (sacco embrionale); parimenti le microspore completano la loro maturazione nel 
microsporangio (sacche polliniche). 
 
Il parassitismo nelle Angiosperme 
 
Si definiscono parassite quelle piante che traggono da ospiti sostanze essenziali, non essendo in 
grado di procurarsele autonomamente. Finora le ricerche hanno condotto alla conclusione che, dal 
punto di vista filogenetico, il parassitismo è diffuso unicamente nelle Angiosperme Dicotiledoni.  
 
Apparato di assorbimento  
Il suddetto apparato consente al parassita di trarre le sostanze nutritive di cui esso necessita: può 
essere un organo specifico (austorio) o, nei casi più spinti, è diffuso fino al punto che è l’intero 
organismo a trasformarsi in superficie assorbente. 
L’austorio è multiplo o unico.  
1. Nel primo caso (Rhinanthoideae, Santalaceae, alcune Loranthaceae e Cuscutaceae, nonché 
alcuni membri del genere Cassytha L.; austori secondari di Orobanche L.), si stabiliscono 
numerosi contatti con l’ospite: hanno breve durata temporale.  
2. Nel secondo caso (Orobanche, Viscum album L. e altre Loranthaceae), l’austorio, 
permanente, assicura l’adesione del parassita all’ospite: pertanto, la sua durata di vita 
implica quella della pianta. La sua presenza è accompagnata da una certa degradazione 
dell’apparato vegetativo. Deriva da un organo particolare, per es. la radice. 
L’apparato d’assorbimento di tipo diffuso si presenta sotto due forme: nelle Balanophoraceae, s’è di 
fronte a un’associazione intima tra i tessuti del parassita e dell’ospite che dà luogo a un tumore 
(avente valore di chimera); nelle Rafflesiaceae (e in Arceuthobium Bieb., Viscum minimum Harvey 
e Phrygilanthus aphyllus (Miers) Eichl.), l’apparato vegetativo regredisce fino, nei casi limite, a 
filamenti miceloidi che s’infiltrano nell’ospite, senza che si formino associazioni intime. 
La penetrazione nei tessuti ospiti, soprattutto per opera dell’austorio, avviene per via meccanica o 
chimica. La modalità meccanica induce la rottura dei tessuti che restano schiacciati e sventrati: a 
questa azione corrisponde una struttura anatomica con testa e cono di penetrazione. Se a 
quest’ultimo è demandata la penetrazione propriamente detta, la testa assicura la spinta e la presa 
sull’ospite. Tale maniera è presente in Rhinanthoideae e Santalaceae. Negli altri taxa, si riscontra 
l’azione chimica: l’austorio è più semplice e può mancare di un organo di fissazione. Infatti,  
l’organo (e, in particolar modo, le cellule situate in posizione terminale) deve soprattutto secernere 
una o, forse più probabilmente, più sostanze che inducano la lisi cellulare. 
Essenzialmente, il parassita ricerca i tessuti conduttori, il che è manifesto soprattutto in presenza di 
austori: questi si limitano allo xilema (emiparassiti) oppure raggiungono anche il floema 
(oloparassiti). I parassiti dotati di apparato d’assorbimento diffuso non disdegnano talvolta il 
parenchima. Per contrastare la tensione di suzione dell’ospite, le emiparassite manifestano 
un’elevata traspirazione per unità di superficie fogliare al fine di mantenere un adeguato gradiente 
idrico tra ospite e parassita; nel caso in cui le foglie mancano sempre (Lathrea L.) o soltanto in 
determinati stadi dello sviluppo (Tozzia L. e Bartsia L.), l’espulsione dell’acqua avviene per opera 
di apposite ghiandole (si veda la discussione su Lathrea, cap. 1).    
Ad eccezione di Santalaceae e Loranthaceae, le cellule che stabiliscono il contatto coi tessuti 
nutritivi sono altamente differenziati: allungate (Rhinanthoideae, Cuscutaceae, Orobanche spp.) o a 
forma di grosse cellule secretrici (cellule di Heinricher in Balanophoraceae). La loro giunzione 
consiste, solitamente, per semplice contatto, ma in Viscum album e Lathrea spp. avviene attraverso 
penetrazione intracellulare. 
 
L’apparato d’assorbimento ha triplice origine: 
1. Radicale. Attenendosi alla definizione (origine endogena, presenza di peli e cuffia, ecc.), 
solo l’austorio primario di Orobanche spp. (anche se mancante di peli) può essere ricondotto
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in tale ambito. Origine endogena è presente in Cuscutaceae e Cassytha spp. A questa 
categoria sono, probabilmente, riconducibili anche i cordoni corticali delle Loranthaceae che 
ricordano le vere radici epicorticali dei membri della famiglia a parassitismo poco evoluto. 
2. L’apparato d’assorbimento è un organo proprio della vita parassitaria, non riconducibile a 
nessun organo della pianta autotrofa (Rhinanthoideae, Santalaceae, austori primari di 
Loranthaceae e austori secondari di Orobanche spp.). 
3. L’apparato d’assorbimento coincide con quello vegetativo per forte regressione di questo 
(Balanophoraceae e Rafflesiaceae). 
 
 
Regressione parassitaria 
 È da premettere che come regola generale, riguardante almeno gli Eucarioti pluricellulari, il 
parassitismo conduce a una semplificazione della struttura corporea al punto che, nei casi più spinti, 
si nota una notevole convergenza tra piante e animali con analoga morfologia filamentosa (basti 
pensare a quanto accade nelle Rafflesiaceae e nei Rhizocephala, un ordine dei crostacei cirripedi). 
 
Nell’ambito delle Rhinanthoideae verdi e nelle Santalaceae, l’apparato vegetativo è completo, con 
forme anche arboree. Una certa riduzione si manifesta a carico dell’apparato radicale a partire dai 
peli che tendono a scomparire. Le radici regrediscono, fino alla scomparsa, e comunque perdono le 
loro caratteristiche, in vari taxa: in Orobanche spp. la radice primaria conserva una cuffia vestigiale 
ma ha perso i peli (la radice s’è trasformata in austorio primario); Cuscutaceae e Cassytha spp. 
possiedono una radice effimera, ricoperta di peli; nelle Loranthaceae epifite non esistono radichette 
embrionali e, di conseguenza, neanche radice primaria, ma vi sono radici epicorticali e, forse, 
cordoni corticali. Un ulteriore passo è la semplificazione di fusto e foglie. In Cuscutaceae e 
Cassytha spp., il fusto è semplificato: non esistono cotiledoni, le foglie sono ridotte a scaglie 
(almeno in Cuscutaceae), prive di clorofilla, con stomi rari, mentre tessuti conduttori incompleti 
sono organizzati in fasci isolati. I generi Lathrea e Tozzia sono dotati di fusti ipogei. Infine, 
Orobanche spp. manca di un fusto vegetativo, ma l’unica porzione epigea consiste nel turione 
fiorale. Il massimo grado di regressione è riscontrabile comunque in Rafflesiaceae e 
Balanophoraceae, dotati di un habitus a guisa di tallo. 
 
Per quanto concerne l’apparato riproduttivo, l’embrione è normale solo in Rhinanthoideae, 
Santalaceae e Loranthaceae, mentre negli altri taxa presenta una struttura indifferenziata. La 
struttura  fiorale non è influenzata dallo stile di vita: la riduzione d’ovario e ovulo (fino alla 
presenza di un tessuto contenente il solo sacco embrionale) accertata nelle Santalales sembra essere 
una caratteristica dell’ordine piuttosto che dipendere dalla particolare condizione di vita 
parassitaria. 
 
 
 
Rapporto tra ospite e parassita 
Dal punto di vista della scelta dell’ospite, è possibile raggruppare i parassiti in tre tipi, a seconda 
della loro specificità. 
Un primo tipo comprende i polifagi (o ubiquisti, ovvero quelle specie che crescono adeguatamente 
su più ospiti appartenenti a taxa imparentati solo lontanamente tra loro), come Rhinanthoideae, 
Santalaceae, Balanophoraceae, la maggior parte delle Loranthaceae e molte Cuscutaceae e 
Orobanche spp. 
Il secondo tipo (Cuscutaceae e Orobanche spp.) vede i parassiti prediligere solo alcuni ospiti anche 
se, in realtà, può rivolgersi verso altre specie filogeneticamente lontani. Questa direzionalità è più 
apparente che reale e tende, in realtà, a mascherare possibilità latenti la cui espressione non è 
consentita dall’ambiente.
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Infine, nell’ultimo tipo, sono riconducibili quei parassiti a stretta specificità, con casi di monofagia 
(parassitismo concernente una singola specie) o di oligofagia (specie appartenenti a singoli taxa 
come generi o famiglia): per es. Viscum minimum su Euphorbiaceae, Phrygilanthus aphyllus sui 
membri del genere Cereus P. Mill., Arceuthobium su Conifere. Tipici oligofagi sono le 
Rafflesiaceae.   
La specificità può dipendere dall’ambiente e dalle caratteristiche dell’ospite: entrambi i casi 
ostacolano o comunque influenzano la diffusione di un parassita su più ospiti.  
L’effetto del parassita sull’ospite può essere di tipo spogliante (l’ospite è impoverito e talvolta 
muore) oppure morfogeno, ovvero l’individuo reagisce formando un tessuto ipertrofico, tipo galle 
(Loranthaceae), o tumori (Balanophoraceae). In tal caso si può notare una parallela azione 
organizzatrice da parte dell’ospite che irriga i tessuti parassiti di propri fasci conduttori. Inoltre 
l’ospite non sembra risentire particolarmente della presenza del parassita nel caso delle 
Rafflesiaceae, dove la penetrazione ha luogo, almeno apparentemente, senza eccessivi traumi. 
 
Evoluzione del parassitismo  
 L’evoluzione dello stile di vita parassitario non è uniforme.  
In primo luogo, si può constatare come alcune specie parassite siano epirizoidi (il caso, forse, più 
primitivo), altre epifite (derivate da piante autotrofe o da parassiti epirizoidi), altre ancora, infine, 
lianoidi.                                                            
In secondo luogo, il parassitismo può essere limitato alla sola assunzione di acqua e sali (si parla di   
emiparassitismo) o anche di linfa (oloparassitismo). Si può verosimilmente presumere che 
l’emiparassitismo rappresenti un punto di passaggio tra autotrofia e parassitismo integrale, almeno a 
considerare Rhinanthoideae e Loranthaceae (dove sono presenti casi di transizione verso 
oloparassitismo) nonché Cuscutaceae e Cassytha spp. in cui si misurano basse concentrazioni di 
clorofilla che può, tuttavia, divenire fondamentale in condizioni ambientali difficili.  
In terzo luogo, l’evoluzione verso il parassitismo è contrassegnato da fenomeni di convergenza, 
come, ad esempio, Cuscutaceae e Cassytha spp., da un lato, o Rinantoideae e Loranthaceae, 
dall’altro: il che sarebbe indice della presenza di certe limitazioni intrinseche. 
Infine è necessario sottolineare che, pur esistendo senz’altro fenomeni di adattamento, non tutti i 
caratteri delle piante parassite sono legati al loro modo di vita. Ma, fermo restando quanto detto, 
certi caratteri sembrano effettivamente dipendere dal parassitismo, vale a dire la presenza di 
numerosi semi altamente mobili e di piccole dimensioni, oltre che la tendenza verso una 
penetrazione sempre più spinta all’interno dell’ospite.