Esperimenti di telemetria satellitare su femmine di tartaruga comune (Caretta caretta) dislocate dai luoghi di nidificazione

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Da esperimenti di cattura-marcatura-ricattura, precedentemente svolti da studiosi locali, è stato 
possibile stabilire che i siti di foraggiamento delle tartarughe sudafricane si trovano più a nord 
rispetto a quelli di nidificazione, in aree costiere, presumibilmente circoscritte, soprattutto sulla 
costa orientale del continente africano. Se gli esemplari saggiati avessero saputo compensare il 
dislocamento, sarebbero riusciti a tornare alle loro aree residenziali.  
 
Nel primo esperimento, una tartaruga è stata rilasciata a sud del Madagascar, l’altra a est di 
tale isola. La prima è riuscita a ritrovare il suo feeding ground sulle coste africane, mentre la 
seconda ha compiuto movimenti di natura esplorativa a lunga distanza ed è stata 
presumibilmente pescata prima di ritrovare la sua area di foraggiamento. In ogni caso, nessuna 
delle due tartarughe ha mostrato un comportamento tale da far presupporre il possesso di una 
‘mappa’, quindi di un sistema di vera navigazione.  
 
Nel secondo esperimento, tre tartarughe sono state rilasciate in un punto situato più a nord 
rispetto alla fascia in cui presumibilmente si trovano i loro siti di foraggiamento, in modo da 
valutare se possedessero almeno un sistema di valutazione della latitudine geografica o 
magnetica. Una delle tre femmine dislocate aveva feeding ground ancora più a nord del luogo 
di rilascio e vi si è diretta semplicemente nuotando verso nord. Le altre due invece non hanno 
trovato la loro area residenziale dirigendosi verso nord, ed hanno allora mostrato movimenti 
erratici in alto mare che le hanno portate ad attraversare praticamente l’intero Oceano Indiano 
da ovest ad est. In una successiva fase, hanno mostrato un cambiamento di comportamento 
che le ha portate a dirigersi, a pochi giorni di distanza l’una dall’altra, decisamente verso 
l’arcipelago delle Maldive, da cui poi, però, si sono allontanate in direzione est.  
 
I dati inviati dai trasmettitori sul comportamento di immersione delle tartarughe durante i loro 
spostamenti hanno inoltre mostrato significativi cambiamenti di tale comportamento nei vari 
tratti dei viaggi ricostruiti, consentendo di identificare i momenti in cui gli animali hanno avuto 
fasi esplorative, di alimentazione o di altro tipo. Inoltre, in alcune tartarughe è stato rilevato un 
comportamento di basking in alto mare, mai descritto in precedenza.  
 
Questi risultati mostrano quindi che le tartarughe comuni non riescono, in genere, a 
compensare gli spostamenti passivi subiti, e non sono perciò capaci di ritornare alle zone 
costiere da cui abitualmente transitano durante la migrazione, evidenziando piuttosto un 
comportamento di ricerca a lungo raggio che le porta, inaspettatamente per questa specie, ad 
assumere abitudini pelagiche. Esse non sembrano quindi essere dotate di un sistema di vera 
navigazione, che consenta loro di compensare il dislocamento e di stabilire la rotta verso casa, 
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dopo aver determinato la propria posizione rispetto all’obiettivo e la direzione da tenere per 
raggiungerlo. Le tartarughe comuni sudafricane compiono i loro spostamenti migratori a lunga 
distanza avvalendosi di una semplice strategia, consistente nel muoversi lungo costa tenendo 
sempre la terraferma verso ovest e orientandosi verso ovest nel caso dovessero trovarsi 
inavvertitamente in alto mare, fino a ritrovare la costa africana.  
 
Il mio ruolo negli esperimenti è inizialmente consistito nell’accedere alle informazioni trasmesse 
giornalmente dai satelliti. I dati fornivano le localizzazioni degli animali (latitudine, longitudine, 
data e ora) e informazioni sul loro comportamento di immersione. Tali dati venivano filtrati in 
base a criteri decisi a priori, in modo da eliminare quelli erronei derivanti da imperfezioni nel 
sistema di localizzazione Argos. Con i dati filtrati sono state poi effettuate elaborazioni 
statistiche e sono state prodotte cartine geografiche con le rotte ricostruite, sia usando carte 
nautiche dell’area che in formato elettronico, anche tramite appositi programmi di gestione di 
dati geografici.  
 
Oltre ad aver svolto per più di un anno lavoro di gestione ed elaborazione dei dati forniti dal 
satellite e di analisi delle rotte delle tartarughe, nel 1999 ho preso parte ad una campagna di 
ricerca in Sud Africa in cui sono stati svolti altri esperimenti di telemetria satellitare sulle 
migrazioni delle tartarughe marine. Non mi è stato possibile, sia per motivi temporali che 
tecnici, riportare nella mia tesi anche questo esperimento. In ogni caso, questa occasione mi ha 
permesso di maturare sul campo un’esperienza diretta dei metodi utilizzati in questi esperimenti 
(messa a punto del trasmettitore, sua applicazione sull’animale, controllo del suo 
funzionamento), e di partecipare in prima persona alle attività connesse al normale lavoro di 
gestione di una popolazione nidificante di tartarughe marine (rilevazione delle nidificazione, 
marcatura e misurazione delle femmine). 
 
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Capitolo 1 
Introduzione 
 
 
 
 
Le migrazioni degli animali e i sistemi di orientamento usati 
 
La migrazione è un fenomeno ampiamente diffuso che interessa animali di differenti gruppi, sia 
terrestri che acquatici. Non è facile trovare una definizione univoca di migrazione nella 
letteratura scientifica, poiché può manifestarsi con periodicità stagionale o giornaliera, 
interessare tutti gli individui di una specie o solo alcune popolazioni. E’ una strategia che 
l’individuo ha dovuto mettere in atto per sopravvivere e riprodursi, sfruttando in modo ottimale 
ogni risorsa che l’ambiente rendeva disponibile. In senso puramente evolutivo la migrazione può 
essere descritta come la strategia adattativa che consente all’animale di mantenersi in un 
ambiente ottimale (Pardi, 1973; Baldaccini, 1992). Come evento direzionale, la migrazione è 
guidata da diversi sistemi di orientamento, più o meno complessi e spesso opportunamente 
integrati (Papi, 1999).  
 
Tra gli animali è molto comune un meccanismo di orientamento con il Sole che prende il nome 
di bussola solare (Pardi, 1979; Papi, 1992). Il Sole può essere usato per riconoscere, assumere 
e conservare una direzione geografica ben determinata. Ovviamente l’animale deve sapere in 
che posizione si trova il Sole nelle diverse ore del giorno, informazione fornita da un ritmo 
endogeno circadiano, detto anche orologio biologico. La regolazione dell’angolo d’orientamento 
che l’animale tiene rispetto al Sole avviene appunto in base a tale orologio biologico interno, 
che informa l’animale sull’orario soggettivo del giorno e quindi sull’angolo da tenere. Tale 
rapporto è facilmente dimostrabile tramite esperimenti di sfasamento del ritmo endogeno 
giornaliero. L’angolo di orientamento, non è assunto in base alla posizione del Sole nel cielo, ma 
rispetto al suo azimut, cioè rispetto alla sua proiezione sul piano orizzontale. Il fenomeno può 
essere dimostrato mostrando agli animali, per mezzo di uno specchio, il sole ad una altezza 
diversa da quella reale: l’orientamento rimane invariato se l’azimut del sole riflesso non è 
cambiato (Pardi, 1979). 
 
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Molti uccelli che migrano di notte, basano il loro orientamento sulle stelle (Sauer, 1957; Papi, 
1992). La bussola stellare è basata sul riconoscimento delle costellazioni, soprattutto quelle 
circumpolari. E’ possibile dimostrare l’orientamento stellare ponendo gli uccelli in un planetario 
in cui gli astri siano disposti in modo diverso; essi tenderanno a muoversi seguendo sempre le 
stesse stelle anche se in posizione differente (Emlen, 1975). 
 
E’ stato dimostrato che esiste anche una bussola lunare, ma che non sembra venga usata per 
l’orientamento verso obiettivi determinati. Appartiene ad alcuni crostacei che vivono su litorali 
sabbiosi e che compiono migrazioni perpendicolari alla riva (Papi e Pardi, 1953) 
 
Il campo magnetico terrestre è una sorgente di informazione direzionale che molti animali 
usano per orientarsi (Wiltschko e Wiltschko, 1995). Quando in laboratorio la manipolazione 
sperimentale del campo magnetico induce variazioni prevedibili dell’orientamento di un animale, 
se ne deduce che l’animale in esame è in grado di stabilire l’orientamento del campo magnetico, 
ed è lecito affermare che possiede un equivalente biologico della bussola magnetica. In molti 
casi la capacità di orientamento magnetico è solamente sospettata per il fatto che gli animali 
possono mantenere una rotta costante, anche in apparente assenza di altri fattori orientanti 
(Luschi et al., 1996; Papi e Luschi, 1996). 
 
Un semplice sistema di orientamento con una o più bussole, non è però sufficiente per spiegare 
le prestazioni note di orientamento e navigazione di alcuni animali. E’ necessario, infatti, 
postulare l’esistenza di sistemi di navigazione più complessi.  
Esistono diversi meccanismi di ricerca di un obiettivo determinato (Baker, 1984; Wallraff, 1991; 
Papi, 1992): 
Ricerca casuale o sistematica (Random or systematic search). Sono metodi con cui l’animale 
tenta di raggiungere la sua meta in assenza di informazioni specifiche. 
Orientamento su base genetica (Genetically based orientation). Fenomeni basati su 
informazioni genetiche.  
Orientamento su orme precedenti (Trail-following). Si manifesta quando l’animale segue una 
traccia lasciata lungo un cammino già percorso, di solito quello di andata; che non implica, 
però, fenomeni di memoria. 
Orientamento basato sul viaggio d’andata (Route-based orientation). Gli animali si servono 
di informazioni assunte e memorizzate durante il percorso di andata per ritrovare il luogo di 
partenza. Il caso più semplice è quello dell’inversione di percorso (route reversal), in cui 
l’animale ripercorre il tragitto di andata, basandosi su stimoli e punti di riferimento di cui 
conserva memoria. Il ritorno effettuato con inversione di rotta (course reversal) implica che 
 
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l’animale abbia registrato la direzione bussolare del viaggio d’andata. Comunque, il meccanismo 
più complesso di un orientamento di questo tipo, è sicuramente quello detto di integrazione del 
percorso (path integration), in cui l’animale, tenendo conto della direzione e della lunghezza di 
ogni tratto del percorso di andata, è in grado di aggiornare continuamente la propria posizione 
rispetto al punto di partenza e di raggiungerlo seguendo un percorso diretto (Wehner, 1992).  
Pilotaggio (Pilotage). Un animale in un territorio da lui abitualmente frequentato, si muove con 
sicurezza da un punto all’altro conoscendo la posizione reciproca di una serie di punti di 
riferimento. Essi finiscono per essere incorporati in una sorta di ‘mappa’ topografica mentale, 
che oggi è spesso indicata con il termine di ‘mappa cognitiva’.  
Navigazione vera (True navigation). E’ il meccanismo di guida spaziale che presuppone sia la 
capacità di determinare su riferimenti esterni la propria posizione rispetto all’obiettivo e la 
direzione da tenere per raggiungerlo, sia di assumere la direzione calcolata con uno dei 
meccanismi di orientamento astronomico o magnetico sopra ricordati. L’intero meccanismo va, 
allora, sotto il nome di mappa e bussola; con questa definizione si intende che l’animale può 
procedere come una persona che, per dirigersi verso la sua meta, stabilisce prima la propria 
posizione su una carta topografica, deduce da questa la direzione del suo obiettivo e vi si dirige 
poi con l’aiuto di una bussola. Il caso più semplice è quello che la mappa sia di tipo topografico 
e acquisita con la frequentazione dei luoghi. Essa ha allora l’estensione dei luoghi noti e 
l’animale, trasportato e rilasciato più lontano, è incapace di orientarsi. In altri casi il meccanismo 
di mappa e bussola è operante anche al di fuori dell’ambito visitato, per un processo di 
acquisizione di informazioni a distanza. Si può per esempio immaginare che la memoria di punti 
di riferimento visibili da lontano e mai visitati possa servire ad orientarsi quando ci si trova 
vicino ad essi (Baker, 1984). Tuttavia, l’unico caso ben conosciuto di mappa estesa al di là della 
zona familiare è quello del colombo viaggiatore, che, oltre alla mappa dei luoghi familiari, 
possiede una mappa olfattiva molto più ampia, che egli acquisisce in base agli odori portati dai 
venti (Papi, 1991; Papi e Wallraff , 1992). 
 
Nella grande maggioranza dei casi i meccanismi di navigazione sono usati per raggiungere un 
luogo già noto all’animale: si parla allora di homing o ‘ritorno a casa’ (Papi, 1992). L’homing può 
essere interno quando si svolge verso aree ristrette note all’animale (territorio, home range), 
oppure esterno quando avviene da zone lontane, spesso completamente sconosciute 
all’individuo, o comunque in un ambiente uniforme nel quale non è possibile l’uso di punti di 
riferimento. Fenomeni di homing compaiono nel regno animale quando l’organizzazione nervosa 
ha raggiunto il livello di complicazione necessario per riconoscere e ritrovare un luogo 
circoscritto e determinato, che l’animale distingue da altri luoghi con caratteristiche ecologiche 
simili. Nei rettili l’homing può riguardare il ritorno sia all’area nativa per fini riproduttivi, sia al 
proprio rifugio.  
 
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Volendo indagare i meccanismi della navigazione in una determinata specie animale, è 
necessario conoscere almeno il decorso spazio-temporale dei movimenti compiuti da una serie 
di soggetti campione disponibili per la ricerca. I metodi di studio di questi fenomeni, che 
interessano una grande parte del mondo animale, vanno di pari passo con lo sviluppo della 
tecnologia. All’inizio di queste ricerche, e in parte ancora oggi, veniva utilizzato il sistema di 
cattura-marcatura-ricattura basato sull’applicazione agli individui di contrassegni come 
targhette, anelli, tatuaggi e sul ritrovamento successivo degli animali che li portavano (Papi, 
1992). E’ un metodo però poco efficiente perché la percentuale di esemplari risegnalati è 
generalmente molto bassa. Inoltre i dati che si ottengono riguardano l’ubicazione della località 
di partenza e di arrivo, il tempo massimo impiegato, talvolta i tempi di sosta, ma rimangono 
sconosciute altre notizie sulle rotte seguite e sui tempi impiegati. 
 
Più recentemente si è fatto ricorso alla telemetria per ottenere dati più continui e precisi, anche 
se ancora parziali. Si possono allora utilizzare rilevamenti radar sugli uccelli in migrazione 
(Priede, 1992) o radiotrasmittenti applicate agli animali da rilevare con appositi ricevitori e 
antenne (radiotracking); si è diffuso ultimamente il metodo di applicare agli animali apparecchi 
registratori (data logger) che immettono in memorie elettroniche i dati relativi alla direzione e 
alla velocità di moto e, talora parametri fisici ambientali (temperatura, pressione, luminosità) e 
fisiologici (attività, frequenza cardiaca, temperatura corporea) che possono anche permettere la 
ricostruzione del percorso tenuto (Benvenuti et al., 1998; Bonadonna et al., 2000). Se poi 
all’apparecchio fosse collegato un sistema di posizionamento su scala globale (GPS, Global 
Position System), potrebbero essere registrate, a brevi intervalli di tempo, anche la latitudine, la 
longitudine e l’altitudine a cui si trova l’animale. Il metodo presuppone però il recupero delle 
memorie (quest’ultimo esperimento non è ancora effettuato). 
 
In molti casi la ricostruzione dei percorsi è possibile solo ricorrendo alla telemetria satellitare 
(French, 1994). Appositi satelliti in orbita polare a bassa quota possono ricevere le emissioni di 
radiotrasmittenti di piccola potenza, 1W o anche meno, applicate agli animali, calcolarne la 
posizione geografica in base all’effetto Doppler e trasmettere a terra i dati relativi. Negli 
organismi acquatici la trasmissione avviene solo se l’animale affiora, mentre in immersione 
l’apparecchio rimane silente per risparmiare l’energia delle batterie. Purtroppo anche in questa 
tecnica si riscontrano numerosi inconvenienti, tra cui discontinuità nelle localizzazioni e 
imprecisione di dati forniti.