Chlamydophila pneumoniae e polmoniti acquisite in comunità: la nostra esperienza

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Alcune delle piccole particelle (gli EBs infettanti) erano anche osservati fuori delle cellule (si veda 
la figura sopra), un trionfo della scienza d osservazione poichØ i EBs di 0.3 µm erano soltanto 
appena sopra il limite di risoluzione dello ~0.25 µm del convenzionale microscopio .  
Gli organismi recentemente scoperti sono stati denominati Chlamydozoa (dal greco khlamus, = 
manto/mantello) a causa della matrice in cui le particelle erano apparentemente incluse.  
Inclusioni simili successivamente sono state descritte nelle cellule congiuntivale dei bambini con  
oftalmia non-gonococcica, nella cervice uterina da alcune delle loro madri e nell epitelio uretrale 
dai pazienti maschi con uretrite non-gonococcica. Cos  il tracoma, la congiuntivite del neonato e 
l infezione del tratto genitale dell adulto erano c ausati da agenti infettivi simili (es. Chlamydia 
trachomatis) che erano capaci di passare le barriere che generalmente trattenevano i batteri. Questa 
propriet , accoppiata con l incapacit  di questi ag enti di svilupparsi nei mezzi artificiali ha condotto 
alla credenza errata che questi agenti erano virus.  
Nel 1929    30, si sono presentati casi di una polm onite atipica, acquisita dagli uccelli (psittacine 
es. pappagalli) chiamata psittacosi. Questi eventi hanno stimolato la ricerca e Levinthal Coles e 
Lillie hanno descritto indipendentemente le particelle basofile nel sangue e nel tessuto degli uccelli 
infettati e dei pazienti umani. Bedson e collaboratori presto hanno dimostrato il rapporto eziologico 
di queste particelle con la psittacosi ed hanno definito il caratteristico e unico ciclo inerente allo 
sviluppo che ora definisce tutti i membri dell ordine Chlamydiales. Bedson si Ł riferito a questo 
agente (successivamente citato impropriamente come Bedsoniae) come  parassita intracellulare 
obbligato con affinit  batteriche , un concetto che  non Ł stato accettato per altri 30 anni.   
Fin dal 1934, Thygeson, un oftalmologo, aveva attirato l attenzione sulle somiglianze fra lo 
sviluppo e la morfologia delle inclusioni viste nella congiuntivite da tracoma e quelli trovati nella 
psittacosi. L individuazione di un antigene comune ha rinforzato l idea che questi agenti di 
psittacosi e quelli del linfogranuloma venereum (LGV) e della polmonite da topo erano relativi ad 
uno stesso gruppo.  
Dal 1935 l agente di psittacosi si cominci  a svilu ppare nella membrana corion-allantoidea 
dell embrione di pollo mentre l agente di LGV Ł stato propagato in primo luogo, nel cervello della 
scimmia, nel 1931.  
Il tracoma  virus  invece in primo luogo Ł stato is olato nel sacco embrionale del pulcino in Cina nel 
1957 da T ang e colleghi ed Ł stato segnalato nel giornale medico cinese.  
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Il rapporto eziologico del microrganismo con il tracoma Ł stato dimostrato nel 1958 tramite 
l inoculazione in volontari umani. Il loro ruolo eziologico nella congiuntivite ed inoltre 
nell infezione del tratto genitale Ł stata confermata inoculando gli occhi dei volontari e dei 
babbuini.  
I nomi di questi batteri hanno incluso il  Bedsoni  , il  Miyagawanella ,  Halprowia ,           
 l ornitosi- ,  TRIC-  e gli  PLT- agenti . Il term ine Chlamydia Ł comparso nella letteratura nel 
1945. Che le Chlamydiae non fossero virus Ł diventato evidente nel 1965 con l avvento delle 
tecniche di coltura di tessuto e della microscopia elettronica, quando Ł diventata fondamentale per 
le Chlamydiae la prova della presenza di strutture batteriche quali l rRNA, i ribosomi e la parete 
delle cellule.  Tuttavia le Chlamydiae prima sono state raggruppate con le Rickettsie fino alla 
convalida del genere Chlamydia grazie a Page nel 1966. Per anni, Chlamydiales era l unico ordine 
batterico che ha avuto una famiglia ed un genere (Chlamydiaceae e Chlamydia, rispettivamente).  
Negli anni  90, con l introduzione di nuovi metodi diagnostici, le Chlamydiae sono state descritte 
come agenti di malattia. L analisi molecolare successivamente condusse a identificare due nuove 
specie, verso la fine degli anni  90, quali della  Chlamydia pneumoniae e della Chlamydia pecorum  
(entrambi ora disposti nel genere Chlamydophila).  I nuovi metodi diagnostici molecolari basati 
sull amplificazione dell acido nucleico hanno condo tto alla scoperta delle Chlamydiae in tessuti e 
cellule mai prima segnalati (giunture, piastre aterosclerotiche e cervello) e furono di conseguenza 
associate a malattie a eziologie precedentemente sconosciute (artriti, malattia di Alzheimer, 
coronaropatie ecc.). Le nuove conoscenze molecolari hanno condotto ad una nuova tassonomia 
dell ordine Chlamydiales [Everett ed altri, 1999], che apre la famiglia delle Chlamydiaceae a due 
generi, Chlamydia e Chlamydophila [il nome Chlamydophila = like Chlamydia, Ł stato dato da 
Hans Truper e da Johannes Storz], comprendenti nove specie e tre nuove famiglie delle 
Chlamydiales: Parachlamydiaceae, Waddliaceae e Simkaniaceae. 
 
 
 
 
 
 
 
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La storia delle Chlamydiae risiede anche nei nomi usati per identificare le relative fasi inerenti allo 
sviluppo. Il Corpo elementare (EB, un termine preso in prestito dai virologi a met  del ventesimo 
secolo) Ł la forma clamidiale elettrone-densa e contagiosa, in genere 0.2 - 0.6 µm di diametro. Gli 
EBs che sono stati endocitati dalle cellule eucariotiche rimangono in inclusioni vacuolari dove si 
trasformano in Corpi reticolari (RBs: la fase di divisione e di replica intracellulare; il contenuto di 
ogni RB era  reticolato , ovvero omogeneo). I RBs p ossono essere fino a 1.5 µm di diametro; 
prendono le sostanze nutrienti dalla cellula ospite e subiscono divisione binaria multipla. EBs e RBs 
entrambi hanno membrane interne ed esterne e uno spazio periplasmico variabile. Durante il 
caratteristico ciclo inerente allo sviluppo clamidiale, sia i EBs che i RBs sono presenti 
nell inclusione e le loro differenze sono evidenti usando la microscopia elettronica. 
Due o piø giorni dopo l infezione della cellula ospite, i RBs si trasformano nuovamente in EBs 
metabolicamente inattivi (ma contagiosi), che sono liberati attraverso la rottura della cellula ospite 
o, possibilmente, con fusione alle membrane plasmatiche della cellula ospite.  
I EBs possono essere considerate come strutture resistenti alle diverse condizioni ambientali e 
adattate a sopravvivere nello spazio extracellulare ostile al fine di trasmettere l infezione alle nuove 
cellule ospiti con il legame a queste e l endocitosi  nelle stesse. Le Chlamydiae vengono trasmesse 
tramite aerosol o tramite il contatto e non richiedono vettori alternato, anche se le mosche possono 
contribuire a trasferire l infezione oculare nelle zone endemiche di tracoma. 
Un numero impressionante di clamidiologi eminenti, i piø non tassonomisti, si Ł opposto alla nuova 
classificazione. Le loro obiezioni sono state pubblicate in una lettera all International Journal of 
Systematic and Evolutionary Microbiology alla quale gli autori della nuova classificazione hanno 
poi replicato.  Mentre la presenza di 9 specie all interno delle Chlamydiaceae non si Ł mostrata 
particolarmente discutibile, le critiche principali erano quella: 

 della mancanza di sufficienti motivi per dividere le Chlamydiaceae in 2 nuovi generi;  

 dell eccessiva enfasi sui dati limitati di sequenza nucleotidica e sulle insufficienti caratteristiche 
biologiche di base disponibili;  

 della limitata presenza di dati su alcune specie e famiglie, specialmente Waddliaceae e 
Simkaniaceae; 

 alcuni hanno obiettato anche sul nome del genere Chlamydophila che significa letteralmente 
 come Chlamydia .  (1) 
 
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APPROFONDIMENTO 
 
 Systema Naturae  e nomenclatura binomiale 
Systema Naturae Ł un opera di Carl von LinnØ (1707-1778) pubblicata per la prima volta nel 
1735. 
La prima edizione di Systema Naturae, pubblicata in Olanda, comprendeva appena 11 pagine. Al 
momento della sua decima edizione (1758), l opera classificava 4.400 specie di animali e 7.700 
specie di piante. In essa, i nomi poco pratici usati fino ad allora, come per esempio  Physalis 
annua ramosissima, ramis angulosis glabris, foliis dentato-serratis , furono sostituiti con brevi e 
adesso familiari  binomi , formati dal nome generic o seguito da un epiteto specifico ad es. 
Physalis angulata. Questi binomi servirono come modello di riferimento per la nomenclatura 
delle specie. I taxa superiori vennero costruiti e organizzati in modo semplice e ordinato. 
Sebbene il sistema, noto al giorno d oggi come nomenclatura binomiale, fosse stato sviluppato 
da Gaspard Bauhin e Johann Bauhin quasi 200 anni prima, Linnaeus fu il primo ad usarlo 
coerentemente in tutta l opera, anche nei generi monospecifici, e si pu  dire che lo ha reso 
popolare in tutta la comunit  scientifica. 
Il merito maggiore dello svedese fu la definizione e l introduzione nel 1753 proprio della 
nomenclatura binomiale nel sistema di classificazione delle piante e degli animali. Con questo 
metodo tassonomico (concepito poco piø di un secolo prima da Bauhin) a ciascun organismo 
sono attribuiti due nomi (in origine in latino): il primo si riferisce al Genere di appartenenza 
dell organismo stesso ed Ł uguale per tutte le specie che condividono alcuni caratteri principali 
(nomen genericum);  
il secondo termine, che Ł spesso descrittivo, designa la Specie propriamente detta (nome triviale 
o nome specifico). La portata dell innovazione fu enorme; precedentemente alla nomenclatura 
binomiale il sistema di nomenclatura era semplicemente basato su un estesa descrizione di ogni 
pianta, in latino, per i caratteri distintivi ritenuti di rilievo, in modo del tutto arbitrario, da ogni 
classificatore.  
 
 [1.1.1] Tassonomia 
(La scienza che descrive, identifica, nomina e classifica gli organismi) 
 
Nel 1735 uno studente di medicina svedese di 28 anni ha avuto la necessit  di un sistema per 
identificare il numero enorme di piante e di 
animali che stavano di Europa, Asia, Africa 
e America. Cos  ha inventato il sistema 
tassonomico di nomenclatura binomiale 
[cfr.  Approfondimento  a dx.], che dava ad 
ogni organismo un nome latino a due 
parole. Questo sistema era cos  utile che lo 
studente di medicina, Carl von LinnØ, Ł 
stato denominato il padre della tassonomia 
moderna. 
Due libri (Systema Naturae, 1735 [a lato] e Systema plantarum, 1779) del 
Linneo contengono i piø vecchi nomi degli animali e delle piante che siano 
accettati oggi come validi. Il suo metodo Ł sistematico, funzionale e 
preventivo.  
Quando i batteri hanno cominciato ad essere identificati, sono stati chiamati 
usando il metodo del Linneo. Il risultato tassonomico per i microbiologi 
corrisponde al processo identificativo e diagnostico. 
La microbiologia moderna inizi  nel 1923 con la pubblicazione della prima e dizione del Bergey s 
Manual of Determinative Bacteriology. Questi furono anni impegnati per la microbiologia e la 
tassonomia. 
Per i tassonomisti, la formazione della Commission on Naming & Taxonomy fu particolarmente 
importante, perchØ condusse alla pubblicazione del Codice Batteriologico. Il codice contiene tutte 
le regole e le raccomandazioni sull uso dei nomi batterici. Ci  ha condotto alla creazione del  The 
Bulletin , che piø successivamente Ł stato chiamato il I.J.S.B. (International Journal of Systematic 
Bacteriology) ed ora il I.J.S.E.M. (International Journal of Systematic and Evolutionary 
Microbiology);  questa Ł stata la voce del codice batteriologico per 50 anni.  
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Fra 1945 e 1971 ci furono 10 tentativi di classificare i Chlamydiae negli ordini, nelle famiglie, nei 
generi e nelle specie. La classificazione infine di Storz e Page ebbe successo, mentre le altre no.  
Questo perchØ in primo luogo la loro classificazione, era sistematica, basata soltanto sulle 
caratteristiche fenotipiche stabili, era utile, come provato dalle pubblicazioni ed era predittiva. 
Secondo il codice batteriologico, un batterio pu  essere classificato soltanto con la pubblicazione 
nel giornale internazionale di batteriologia sistematica (IJSB) (ora giornale internazionale di 
microbiologia sistematica ed evolutiva, IJSEM).   
Il Dott. Page a capo del comitato della Societ  Ame ricana di Microbiologia (ASM American 
Society of Microbiology), editore del IJSB, si occup  della tassonomia del le Chlamydiae.  
La classificazione dell ASM dei batteri si bas  sul la tassonomia numerica. In accordo con la ASM, 
Page limit  le Chlamydiaceae a due specie che bas   sulle caratteristiche morfol ogiche e chimiche 
(quindi fenotipiche) relativamente stabili piuttosto che sul loro presunte tropismo di tessuto o di 
ospite o sulla sierologia specifica dei loro antigeni della parete cellulare . 
La tassonomia numerica fu usata per i batteri dal 1956. Lunghe tabelle numeriche, in 
raggruppamenti similari, correlano molti batteri a centinaia di caratteri fenotipici. I test di verifica 
numerici (che inclusero quindi la morfologia, la biochimica, le caratteristiche della coltura, la 
fisiologia, i requisiti nutrizionali, la composizione antigenica e la sensibilit  ai fagi) erano 
considerevolmente piø rigorosi dei test di verifica tassonomici precedenti ovvero potrebbero essere 
impiegati  soltanto i caratteri che erano un risult ato diretto o indiretto del genotipo dell organismo . 
Cos  quando IJSB pubblic  nel 1980 le liste approva te di nomenclatura batterica (Approved Lists of 
Bacterial Name), le due specie di Page, C.  trachomatis. e C.  psittaci, sono state mantenute anche 
se il 90% di tutti i nomi batterici sono stati a quel tempo scartati.  
Attualmente, la lista approvata dei nomi Ł sul web a http://www.bacterio.cict.fr/. 
Nel 1989 fu isolato un ceppo di C. psittaci prima identificato come TWAR (TaiWan Acute 
Respiratory dal luogo di primo isolamento) e successivamente proposto come terza specie: 
Chlamydophila pneumoniae differenziata dalle altre Chlamydiae sulla base della forma del EB e 
sulla base delle analisi sierologiche e molecolari (sul DNA); lo stesso avvenne per Chlamydophila 
pecorum.  
Dal 1981 ci fu la associazione DNA-DNA quale metodo fondamentale per la distinzione sia dei 
generi che delle specie. Nel 1988, Rachel Cox e colleghi dell universit  di Washington 
dimostrarono che la riassociazione del DNA-DNA poteva essere usata per distinguere le 
Chlamydiae. Gli anni seguenti i dati di Fukushi e Hirai hanno suggerito che c erano forse 8 specie e 
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4 generi nelle Chlamydiaceae, usando i test di verifica che ancora oggi sono accettati. Il risultato 
finale per  era utile e predittivo per alcuni grupp i, ma non per altri.  
Oggi, la risoluzione tassonomica si basa su test di verifica numerici ed evolutivi, quindi, per 
correggere le eventuali limitazioni nella classificazione: 

 il primo punto Ł l accumulo di nuove informazioni, soprattutto dati ribosomali di sequenza 
seguito dal consulto con altri clamidiologi 
 

 e poi ancora l uso di: una tabella con i dati di riassociazione DNA-DNA, una tabella con dati 
ecologici e una con svariati alberi filogenetici che descrivono i rapporti evolutivi in sei luoghi 
genetici.  
 
Queste regole hanno permesso di ricostruire la struttura evolutiva dell ordine Chlamydiales la loro 
classificazione.  
Il risultato ottenuto dalle analisi ribosomali di sequenza fu la divergenza dei generi, Chlamydia / 
Chlamydophila analizzando 5 geni. Questa ipotesi dei generi separati fu anche esaminata con 
l analisi di altri geni e tramite i confronti della struttura genomica.  
I generi inoltre sono individuati oltre che con la riassociazione del DNA, con la caratteristica 
aggiunta che le sequenze 16S dell rRNA dei generi batterici strettamente correlati tendono ad essere 
circa 95% identiche. 
Ad ora tutti i membri dell ordine Chlamydiales hanno una vita intracellulare obbligata e un ciclo 
inerente allo sviluppo e tutti hanno identit  ribos omale di sequenza 16S e 23S almeno dell 80% con 
la Chlamydophila abortus. 
Le 4 famiglie correnti sono abbastanza distinte. Chlamydiaceae Ł l unica famiglia che pu  essere 
rilevata con gli anticorpi anti LPS gruppo-specifico e le relative specie hanno identit  ribosomale di  
sequenza di almeno 90%.  
Il codice batteriologico oggi non funziona piø indipendentemente dai codici per la nomenclatura 
zoologica o botanica. Con questo cambiamento IJSB Ł diventato IJSEM.  Ora il nuovo codice 
batteriologico Ł pubblicato dalla societ  per microbiologia generale nel Regno Unito. Per essere 
validi i nuovi nomi devono essere accettabili all interno del contesto dei codici ed essere approvati 
dalla IJSEM.   
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Non c Ł alcuna misura per l annullamento del nome pubblicato.  
NØ IJSEM nØ il codice impediscono agli autori di usare nomi validi o non validi in una 
pubblicazione.  
I cambiamenti nella tassonomia avvengono solo perchØ si acquisiscono nuove informazioni.  
I tassonomisti sono d accordo sul fatto che le analisi fenotipiche, genetiche e filogenetiche 
dovrebbero essere unite come base per una corretta tassonomia. L unificazione di questi metodi 
efficaci ha rivoluzionato la tassonomia generale e clamidiale nello specifico, unendo coerentemente 
batteri ecologicamente e geneticamente simili.  
 
Nel 1999 c Ł stata la riclassificazione dei batteri dell ordine Chlamydiales nei due generi 
Chlamydia e Chlamydophila che in totale comprendono 9 specie (3 + 6 rispettivamente): 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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[1.2] CLASSIFICAZIONE 
 
Lista degli ordini inclusi nella classe delle Chlamydiae: 
Chlamydiales 
Lista delle famiglie incluse nell ordine delle Chlamydiales:     
Chlamydiaceae - Parachlamydiaceae - Simkaniaceae - Waddliaceae 
Lista dei generi inclusi nell ordine delle Chlamydiales:  
Chlamydia - Chlamydophila; Neochlamydia - Parachlamydia; Simkania; Waddlia 
Lista dei generi inclusi nella famiglia delle Chlamydiaceae:  
Chlamydia - Chlamydophila  
 
Dominio: Prokaryota 
 
Regno: Bacteria 
 
Phylum: Chlamydiae 
 
      Classe: Chlamydiae  
      Ordine: Chlamydiales  
                  Famiglie: 
                   Famiglia Chlamydiaceae  
                   Generi: 
                   Chlamydia - Chlamydophila  
 
                   Famiglia Parachlamydiaceae  
                   Generi: 
                   Neochlamydia - Parachlamydia  
 
                   Famiglia Simkaniaceae  
                   Generi: 
                   Simkania  
 
                   Famiglia Waddliaceae  
                   Generi: 
                   Waddlia  
 
 
 
Specie: 
Chlamydia muridarum 
Chlamydia suis 
Chlamydia trachomatis 
 
Chlamydophila abortus 
Chlamydophila caviae 
Chlamydophila felis 
Chlamydophila pecorum 
Chlamydophila pneumoniae 
 
Neochlamydia hartmannellae 
 
Parachlamydia acanthamoebae 
 
Simkania negevensis 
 
Waddlia chondrophila 
Chlamydophila psittaci 
Albero filogenetico della vita definiti dalla comparazione 
delle sequenze di rRNA. L albero Ł costituito dai due domini 
degli organismi (Procarioti [Batteri e Archea] ed Eucarioti) 
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Nel dettaglio l  Albero della vita  ad alta risoluzione basato sulle sequenze gnomich e complete: 
La divergenza tra la C. trachomatis e la C. pneumoniae 125 milioni di anni fa ha preceduto la 
comparsa dei primati piø evoluti e alla fine dell Homo sapiens 500.000 anni fa. 
 
[1.2.1] Famiglia delle Chlamydiaceae 
 
La famiglia delle Chlamydiaceae cos  come Ł stata proposta da Everett ed altri nel 1999: 
Specie Ospite Via d entrata 
Chlamydia 
C. muridarum  Topi, criceti Faringeo, genitale 
C. suis  Maiali Faringeo 
C. trachomatis  Uomo Faringeo, oculare, genitale, rettale 
Chlamydophila 
C. abortus  Mammiferi Orale, genitale 
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Specie Ospite Via d entrata 
C. caviae  Cavie Faringeo, oculare, genitale, uretrale 
C. felis  Gatti Faringeo, oculare, genitale 
C. pecorum  Mammiferi Orale 
C. pneumoniae  Uomo, rana, koala, cavallo Faringeo, oculare 
C. psittaci  Uomo (zoonosi), Uccelli Faringeo, oculare, genitale 
 
Tutte le specie sono Gram-negative ed esprimono l epitopo lipopolisaccaridico famiglia-specifico 
(precedentemente denominato epitopo di genere-specifico). La stabilit  osmotica extracellulare del 
EBs delle Chlamydiaceae Ł mantenuta da un complesso involucro di proteine bisolfuro unite con 
legami crociati che include: 
la Major Outer Membrane Protein 
(proteina esterna principale della 
membrana) di circa 40 kDa [MOMP, 
un prodotto di traduzione del gene 
ompA], una proteina  idrofila ricca di 
cisteine di 60 kDa e una lipoproteina 
ricca in cisteina a basso peso molecolare. Quando le Chlamydiae infettano le cellule, i legami 
crociati disolfuro all interno e fra queste proteine dell involucro vengono chimicamente ridotti, 
permettendo la trasformazione dei EBs in RBs. Usando il microscopio ottico, l inclusione pu  
presentare uno sfarfallio luminoso che varia d intensit  e di durata ed Ł indicativo di moto 
browniano clamidiale. Le Chlamydiaceae hanno un piccolo o non rilevabile peptidoglicano e 
nessun RNA di trasferimento (tRNA) nel distanziatore intergenico dell rRNA 16S e 23S. Il 
contenuto di G+C Ł circa del 40%. Nel mese di aprile del 1999, cinque nuove specie sono state 
convalidate e la C. pneumoniae, la C. pecorum e la C. psittaci sono state spostate nel genere 
Chlamydophila. Oltre che differenze genetiche e di sequenza proteica con il genere Chlamydia, il 
genere Chlamydophila non produce glicogeno rilevabile ed ha un operone ribosomale (mentre le 
specie di Chlamydia ne hanno due). 
 
[1.2.1.1] Genere Chlamydia 
 
Chlamydia trachomatis  
¨ primo agente clamidiale ad essere scoperto . La C trachomatis comprende due biovars (gruppi di 
ceppi distinti dagli altri sulla base delle caratteristiche fisiologiche) umani [il tracoma (15 sierotipi o 
serovars: da A a K, Ba, Da, Ia, Ja) ed il linfogranuloma venereo (LGV = 4 sierotipi: L1, L2, L2a, 
L3)] e uno murino. I ceppi dei topi e dei suini che precedentemente sono stati raggruppati con 
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questa specie ora appartengono a una specie separata (C. muridarum. e C. suis, rispettivamente). C. 
trachomatis causa il tracoma, malattie sessualmente trasmesse (ad es. il LGV), certe forme di 
artrite, la congiuntivite e polmoniti interstiziali neonatali.  
Il tracoma biovar attualmente ha 15 serovars e l infezione Ł limitata soprattutto alle cellule epiteliali 
delle membrane mucose. Inoltre Ł stata rilevata nel tessuto bilaminare posteriore rimosso dai 
pazienti con la malattia della giunzione temporomandibolare. 
Il LGV biovar ha quattro serovars, L1, L2, L2a ed L3, che possono invadere il tessuto linfatico.  
I ceppi di C. trachomatis hanno un alto grado di conservazione di sequenza nei geni che sono stati 
caratterizzati (per esempio i geni dell rRNA 16S differiscono di <0.65%). La caratterizzazione del 
gene per MOMP (ompA [o omp1]), Ł ampiamente usata per distinguere i ceppi di C. trachomatis 
mediante tecniche di amplificazione del DNA e sierotipiche. Molti, ma non tutti, i ceppi di C. 
trachomatis hanno un plasmide extracromosomale. Le specie di Chlamydia sono state presto 
identificate e distinte dalle altre specie tramite il confronto delle sequenze geniche ribosomali o 
tramite controllo del distanziatore intergenico dell rRNA 16S e 23S (Everett ed Andersen, 1997). I 
ceppi di C. trachomatis sono generalmente sensibili al sulfadiazine ed alle tetracicline. La maggior 
parte dei ceppi di C. trachomatis sono riconosciuti con anticorpi monoclonali [mAbs] anti-epitopi 
della regione VS4 del MOMP. Tuttavia, questi mAbs possono anche cross reagire con C. suis e C. 
muridarum. 
 
Chlamydia suis  
C. suis Ł stato isolato soltanto dai maiali, in cui causa congiuntivite, enterite, polmonite e un alta 
incidenza d infezioni apparentemente asintomatiche. Alcuni ceppi sono resistenti al sulfadiazine e/o 
alla tetraciclina. Parecchi ceppi di C suis sono conosciuti per avere un plasmide extracromosomale 
pCS. L analisi di sequenza del DNA di  ompA indica che i ceppi di C. suis sono piuttosto vari 
rispetto altre specie clamidiali. I prodotti dedotti del gene di ompA di vari ceppi di C. suis 
contengono epitopi VS4 quasi identici agli epitopi riconosciuti dagli mAbs anti-VS4 di C. 
trachomatis. PoichØ questi mAbs sono usati ordinariamente per classificare secondo il sierotipo le 
C. trachomatis isolate dall uomo, questa reazione incrociata pu  condurre ad errori 
nell identificazione di specie. 
 
Chlamydia muridarum 
Due ceppi di C. muridarum, MoPn e SFPD sono stati isolati rispettivamente dal topo e dal criceto. 
L infezione di MoPn pu  essere asintomatica o produ rre polmonite nel topo. SFPD invece Ł stato 
isolato a livello enterico ed Ł stato ottenuto contemporaneamente ad un agente causativo di ileite 
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proliferative. MoPn Ł sensibile al sulfadiazine e la relativa produzione di glicogeno Ł difficile da 
rilevare. MoPn ha un plasmide extracromosomale, pMoPn. L epitopo (T)LNPT(IA) di VS4 del 
MOMP di C. trachomatis Ł presente in entrambi i ceppi e gli mAbs specifici per l epitopo IAGAG 
di VS4 dovrebbero riconoscere anche SFPD. 
 
[1.2.1.2] Genere Chlamydophila 
 
Chlamydophila psittaci  
La C. psittaci infetta soprattutto gli uccelli. I ceppi di Chlamydophila psittaci del felino e della cavia 
sono stati raccolti in tre nuove specie [C. abortus, C. felis e C. caviae cfr. sotto]. La C. psittaci negli 
uccelli Ł spesso sistemica e le infezioni possono essere severe, acute, croniche o non evidenti, con 
intermittente perdita delle piume. La maggior parte degli organi sono infettati: la congiuntiva, 
l apparato respiratorio ed il tratto gastrointestinale. La C. psittaci pu  anche passare nelle uova. Lo 
stress innesca comunemente l inizio dei sintomi severi, con conseguente rapido deterioramento e 
morte. I ceppi di C. psittaci sono simili nella virulenza, si sviluppano velocemente nelle colture 
cellulari, hanno geni per l rRNA 16S che differiscono di meno dello 0.8% ed appartengono ad otto 
serovars conosciuti. Tutti questi ceppi possono essere trasmissibili agli esseri umani. 
La C. psittaci serovar A Ł endemico fra gli uccelli della sottofamiglia delle psittacine e causa negli 
esseri umani, in altri mammiferi e nelle tartarughe una zoonosi sporadica. La C. psittaci serovar B Ł 
endemica fra i piccioni, Ł stata isolata dai tacchini ed inoltre Ł stata identificata quale causa di 
aborto nelle vacche da latte. I serovars C e D sono un rischio per gli operai che lavorano in 
mattatoio e per chi Ł a contatto con gli uccelli. I serovar E isolati sono stati ottenuti da una variet  di 
ospiti aviari  quindi un serbatoio specifico per il serovar E non Ł stato identificato. Parecchi ceppi di 
C. psittaci hanno un plasmide extracromosomale. Molti ceppi di C. psittaci sono suscettibili ai 
batteriofagi. 
 
Chlamydophila pneumoniae  
Le C. pneumoniae precedentemente si pens  fossero agenti patogeni sp ecifici dell uomo, ma ora si 
pensa possano infettare anche i cavalli, i koala ed altri animali. La C. pneumoniae Ł un batterio 
obbligato intracellulare Gram negativo anche se in passato Ł stato considerato prima un protozoo e 
poi un virus. Questo viene riconosciuto come patogeno respiratorio per la prima volta nel 1986. Era 
inizialmente conosciuto come TWAR (TaiWan Acute Respiratory dal luogo di primo isolamento; 
ed oggi Ł rimasto quale unico biovar umano di C. pneumoniae) nome derivato da TW-183 C. 
pneumoniae isolata per la prima volta nel 1965 da un tampone congiuntivale di un bambino 
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taiwanese (che partecipava al test di un vaccino per il tracoma) e AR-39 la prima C. pneumoniae 
isolata nel 1983 dal tampone faringeo di uno studente di Seattle con faringite. Un altro organismo 
(IOL-207) estratto dall occhio di un bambino in Iran nel 1968 e isolato nel sacco vitellino di uova di 
pollo ha provato ancora la presenza della C. pneumoniae. Il ceppo TWAR nel 1989 viene 
identificato come specie separata e collocato prima all interno del genere Chlamydia come 
 Chlamydia pneumoniae  (Grayston e altri 1989) e successivamente nel nuo vo genere 
Chlamydophila (Everett e altri 1999) e viene chiamato  Chlamydophila pneumoniae  anche se 
ancor oggi il vecchio  Chlamydia pneumoniae  a volte continua ad essere utilizzato . 
L isolamento Ł avvenuto nel sacco vitellino di uova di pollo embrionate, l unico metodo allora 
disponibile per la crescita delle Chlamydiae. Nel 1971 quando i metodi di coltura cellulare furono 
disponibili si vide che l organismo TW-183 formava inclusioni rotonde e dense nelle cellule ospiti 
nelle colture cellulari sembrando cos  molto simili nella morfologia alle C. psittaci piø che alle C. 
trachomatis. Rispetto alla collocazione gli studi sierologici hanno suggerito che l organismo non 
era direttamente correlato a malattie dell occhio. Il ruolo del microrganismo quale patogeno umano 
non fu definito fino al 1983 quando a Seattle, Wash., fu isolato il primo ceppo respiratorio (AR-39) 
da uno studente universitario con faringite. Il nome del ceppo TWAR quindi deriv  proprio dai 
laboratori dove fu isolato rispettivamente il ceppo congiuntivale e respiratorio (TW-183 e AR-39). 
Fin dalla identificazione nei tardi anni  80 la C. pneumoniae Ł emerso essere il piø comune 
patogeno respiratorio non virale intracellulare e un importante causa di infezioni acute e croniche 
delle alte e basse vie respiratorie sia negli ospiti immunocompetenti che negli 
immunocompromessi. L infezione Ł comune tra i bambini tra i 5 e i 14 anni d et  e la maggior parte 
degli adulti presenta evidenze sierologiche di un infezione passata o in corso. Il piø delle 
conoscenze epidemiologiche di un infezione da C. pneumoniae derivano dagli studi sierologici che 
utilizzano il test MIF (MicroImmunoFluorescenza) specifico. Tra le tecniche piø recenti utilizzate 
c Ł la PCR per identificare l organismo nei campioni clinici e per rendere piø dettagliati gli studi 
microbiologici.