Caratteristiche delle Grotte e Distribuzione dei Geotritoni (Hydromantes italicus, Amphibia) sull'Appennino Toscano

1. RIASSUNTO
I geotritoni del genere Hydromantes sono anfibi urodeli appartenenti alla famiglia dei Pletodontidi.
In Europa sono presenti 8 specie di geotritoni, tutte endemiche o sub-endemiche dell’Italia. In Italia 
continentale sono presenti 3 specie (H. strinatii, H. ambrosii e H. italicus), mentre le restanti 5 (H. 
genei, H. sarrabusensis, H. flavus, H. imperialis e H. supramontis) si trovano nella Sardegna sud-
orientale. H. strinatii estende il suo areale anche a una piccola area sud-orientale della Francia. I 
geotritoni sono animali a sviluppo diretto che trascorrono la stagione calda in ambiente ipogeo. 
Tuttavia molti aspetti della biologia, del comportamento, della distribuzione e della conservazione 
di questo genere rimangono poco noti. Per il mio lavoro di tesi ho analizzato la specie H. italicus 
rilevandone la presenza in alcune grotte localizzate nel territorio toscano, nelle province di Prato, 
Pistoia, Lucca e Firenze. Le ricerche sono state effettuate tra i mesi di luglio e agosto 2012. 
All'interno di ogni grotta sono stati misurati vari parametri ambientali a 6 m dall’ingresso: parametri 
fisici (umidità relativa, temperatura, luminosità) e parametri biotici (presenza e abbondanza di 
artropodi). Nelle grotte con presenza di geotritoni i parametri ambientali sono stati misurati ogni 3 
m di sviluppo fino all’ultimo settore occupato. Inoltre sono stati rilevati dati riguardanti la 
morfologia della grotta (ampiezza, altezza, profondità ed eterogeneità delle pareti), la presenza dei 
geotritoni e la loro distribuzione. Ogni esemplare è stato misurato e ne è stato determinato il sesso. I 
dati rilevati sono stati analizzati attraverso i programmi statistici SPSS e R, per identificare le 
caratteristiche che influenzano la presenza dei geotritoni e la loro distribuzione nelle grotte.
Sono state visitate 33 grotte e in 11 di queste (33%) è stata riscontrata la presenza di H. italicus. 
L'analisi della detection probability ha dimostrato che attraverso il metodo di campionamento 
utilizzato la probabilità di incontrare la specie è molto alta (circa 89% ad ogni rilevamento). La 
variabile che maggiormente spiega la presenza/assenza dei geotritoni tra grotte diverse è l’umidità 
relativa: gli animali sono localizzati prevalentemente nelle grotte con elevata umidità. All’interno 
delle grotte occupate non sembra esserci segregazione spaziale tra maschi e femmine. Si nota 
invece una maggior presenza di giovani nei settori superficiali delle grotte, mentre gli adulti 
tendono a stare più in profondità. Questo tipo di distribuzione è probabilmente legata a strategie 
diverse, gli adulti infatti preferiscono settori poco luminosi, con temperature basse e con abbondanti 
ditteri. 
Il confronto con le analisi effettuate per la specie H. strinatii evidenzia alcune analogie ma anche 
alcune differenze. In particolare per H. italicus i parametri biotici sembrano essere meno importanti 
nel determinare l’occupazione delle grotte. La segregazione spaziale tra classi d’età entro grotta 
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mostra pattern analoghi nelle due specie, suggerendo analoghe strategie all’interno del genere. Per 
avere un quadro più preciso delle strategie di distribuzione spaziale del genere Hydromantes sarà 
importante estendere l’analisi anche alle altre specie di geotritoni e campionare un numero 
maggiore di popolazioni.
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2. INTRODUZIONE
2.1 I Pletodontidi, tassonomia e biogeografia
Il genere Hydromantes (Gistel, 1848) appartiene all'ordine Urodela (o Caudata). Questo ordine, 
separatosi all'inizio del Permiano, raggruppa più di 600 specie, suddivise in 10 famiglie: 
Salamandridae, Plethodontidae, Sirenidae, Ambystomatidae, Amphiumidae, Cryptobranchidae, 
Dicamptodontidae, Hynobiidae, Proteidae e Rhyacotritonidae (Fig. 2.1) (Wiens et al., 2005).
Gli appartenenti all'ordine degli urodeli sono contraddistinti dalla presenza di una coda anche nella 
fase adulta. Il movimento di questi animali avviene per oscillazione del corpo, quindi le zampe 
vengono utilizzate esclusivamente come perno.
Fig. 2.1 Relazioni filogenetiche tra le famiglie viventi appartenenti all'ordine degli urodeli, basate 
su dati morfologici e molecolari (Wiens et al., 2005).
Gli urodeli presentano una larva acquatica molto simile agli adulti, caratterizzata da branchie 
esterne. A differenza di quelle degli anuri, le larve degli urodeli sviluppano prima le zampe anteriori 
e presentano una dentatura atta all'attività predatoria.
Il modello tipico di riproduzione prevede la deposizione di una spermatofora da parte del maschio; 
la femmina, dopo averla raccolta attraverso la cloaca, prima insemina e poi depone le uova.
Oltre alla tipica oviparità, esistono forme di ovoviviparità, come nel caso di Salamandra 
salamandra (Linneo, 1758), e di viviparità, come in Salamandra atra Laurenti, 1768.
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Nonostante la maggior parte delle specie presentino una vita anfibia, alcune si sono adattate ad una 
vita esclusivamente terricola, mentre altre non abbandonano mai l'ambiente acquatico.
La diffusione degli urodeli è maggiore nell'emisfero boreale, in particolare nelle zone temperate 
(Lanza et al., 2009).
I Pletodontidi, con le circa 370 specie attualmente descritte, suddivise in 28 generi, rappresentano la 
famiglia più numerosa dell'ordine degli urodeli. Il loro nome deriva dall'alto numero di denti che 
possiedono: premascellari, mascellari, mandibolari, vomerini anteriori e vomerini posteriori (Lanza 
et al., 2009).
Questa famiglia è suddivisa in 4 sottofamiglie: Bolitoglossinae, Hemidactyliinae, Plethodontinae e 
Spelerpinae.
Le specie appartenenti a questa famiglia sono state in grado di colonizzare e di far propri habitat 
completamente diversi: ci sono specie esclusivamente terricole (es. quelle appartenenti al genere 
Hydromantes), altre totalmente acquatiche, altre ancora deserticole; esistono specie arboricole, 
rupicole o addirittura troglobie.
Le varie specie sono state individuate e riconosciute prevalentemente attraverso analisi molecolari: 
la loro estrema somiglianza fisiologica e morfologica è compensata da una grande variabilità 
genetica.
La famiglia dei Pletodontidi è caratterizzata dall'assenza di polmoni: la respirazione avviene 
prevalentemente attraverso la pelle, la quale risulta liscia e priva di annessi cutanei.
La mancanza di polmoni ha permesso a queste specie di evolvere una caratteristica simile a quella 
degli Anuri: possiedono una lingua protrusibile che utilizzano nella caccia delle prede. Questa 
capacità deriva da una specializzazione dell'apparato ioideo, che non è più coinvolto nella 
respirazione (Pough et al., 2001).
Altra caratteristica di questo taxon, è la presenza di un sottile solco naso-labiale, utilizzato per 
convogliare i segnali chimici verso l'organo olfattivo, che si trova all'interno della bocca.
I Pletodontidi hanno un metabolismo molto basso e riescono a convertire in biomassa fino al 90% 
del cibo ingerito.
Sono diffusi principalmente nel Nuovo Mondo: partendo dal Canada meridionale, si ritrovano negli 
Stati Uniti, America centrale, Colombia,  fino ad arrivare alla Bolivia centrale ed al Brasile 
orientale. Nel vecchio continente, a parte la specie coreana Karsenia koreana Min, Yang, Bonett, 
Vieites, Brandon e Wake, 2005, è presente solo il genere Hydromantes.
L'ipotesi più attendibile e condivisa riguardo la comparsa dei Pletodontidi indica come luogo di 
origine i Monti Appalachi, Nord America (Lanza, 2006). Wake (1966) suggerisce inoltre che la loro 
radiazione ebbe inizio nel tardo Mesozoico, ipotesi supportata da record fossili (Prodesmodon – 
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Cretaceo superiore).
Recenti analisi delle sequenze genomiche mitocondriali hanno prodotto risultati a favore di questa 
ipotesi (Macey, 2005).
I parenti più stretti dei Pletodontidi europei si trovano in California, all'interno del genere 
Hydromantes (H. brunus, H. platiycephalus, H. shastae). 
Non è ancora ben chiaro come i Pletodontidi, dal loro punto di origine, si siano spostati in Europa. 
Alcuni autori sono a favore dell'ipotesi che la loro migrazione sia avvenuta verso Ovest, attraverso 
lo stretto di Bering; altri invece pensano che lo spostamento sia avvenuto verso Est, attraverso la 
Groenlandia e l'Islanda (Delfino et al., 2002).
La famiglia dei Pletodontidi in Italia è rappresentata del genere Hydromantes, il quale comprende 8 
specie endemiche (Van der Meijden et al., 2009): 5 di queste (H. genei, H. flavus, H. supramontis, 
H. imperialis e H. sarrabusensis) si trovano nella parte sud-orientale della Sardegna, mentre le altre 
3 (H. strinatii, H. ambrosii e H. italicus) sono presenti in alcune zone della fascia appenninica 
centro-settentrionale, che va dalla Liguria agli Abruzzi (Fig. 2.2).
Fig. 2.2 Distribuzione in Italia del genere Hydromantes.
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In particolare gli areali di ciascuna specie sono i seguenti:
Hydromantes genei (Temminck e Schlegel, 1838): diffuso in Sardegna, nella regione del Sulcis-
Iglesiente, area sud-occidentale della provincia di Cagliari. Range altitudinale: da 8 a 650 m s.l.m.
Hydromantes sarrabusensis (Lanza et al., 2001): si trova nel territorio del Sarrabus, piccola area 
della Sardegna sud-orientale, sul Monte dei Sette Fratelli. Range altitudinale: tra i 240 e 260 m 
s.l.m.
Hydromantes imperialis Stefani, 1969: tocca le province di Nuoro, Oristano e Cagliari, nell'area 
centrale ed orientale della Sardegna. Range altitudinale: da 7 a 1170 m s.l.m.
Hydromantes supramontis Lanza, Nascetti e Bullini, 1986: area centro-orientale della Sardegna, 
dal Golfo di Orosei alla valle del fiume Cedrino, provincia di Nuoro. Range altitudinale: da 100 a 
1360 m s.l.m.
Hydromantes flavus Stefani, 1969: presente sulla catena di Monte Albo, nel nord-est della 
Sardegna. Range altitudinale: da 40 a 1050 m s.l.m.
Hydromantes italicus Dunn, 1923: il suo areale si estende lungo l'Appennino centro-settentrionale, 
fino alle Alpi Apuane; comprende le regioni di Emilia-Romagna, Toscana, Umbria, Abruzzo e la 
Repubblica di S. Marino. Range altitudinale: da 0 a 2430 m s.l.m.
Hydromantes ambrosii Lanza, 1955: in Liguria si trova nella parte orientale della provincia di La 
Spezia, mentre in Toscana solo sulle Alpi Apuane. Il fiume La Magra, in provincia di Massa 
Carrara, fa da confine naturale alle due sottospecie: ad ovest si trova Hydromantes ambrosii 
ambrosii, mentre ad est c'è Hydromantes ambrosii bianchii. Range altitudinale: da 0 a 2300 m s.l.m.
Hydromantes strinatii Aellen, 1958: è presente nel sud-ovest della Francia, sulle Alpi dell'Alta 
Provenza; in Italia si trovano sulle Alpi Marittime, sull'Appennino Ligure e nell'estrema parte 
centro-settentrionale dell'Appennino Tosco-Emiliano. Range altitudinale: da 0 a 2500 m s.l.m.
Le relazioni filogenetiche (Fig. 2.3) e la biogeografia storica delle specie europee del genere 
Hydromantes non sono state ancora completamente risolte (Van der Meijden et al., 2009).
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