Associazioni simbiotiche tra Protozoi ed Idrozoi: biodiversità e cicli stagionali

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natanti dalla zona apicale dell individuo. Una volta staccate dalla cellula 
madre, le larve si insediano su una nuova colonia di idrozoo per mezzo 
di una struttura chiamata scopuloide, che former  i l peduncolo del nuovo 
suttore. Dopo l insediamento si ha il riassorbimento delle ciglia e la 
formazione dei tentacoli. Da giugno ad agosto sono presenti forme adulte 
dei suttori. Da settembre a novembre si osserva la forma incistata, il 
peduncolo Ł meno definito e possiede delle creste longitudinali. A 
dicembre sono di nuovo presenti nella forma non incistata che persiste 
durante l inverno sugli idrocauli dell idroide quie scente. La 
coniugazione Ł stata osservata durante l intero ciclo annuale. 
Ephelota gemmipara ospita due parassiti: Tachyblaston ephelotensis, che 
vive prima sul peduncolo del suttore e poi all interno della cellula 
nutrendosi del citoplasma ed Enigmocoma acinetarum, un ectoparassita 
che possiede ciglia permanenti ed un solo tentacolo. Quest ultimo vive in 
una sacca attaccata alla parte basale della cellula del suttore e si nutre 
anch esso del citoplasma dell ospite. Da gennaio a marzo l idroide 
scompare e comincia a ricomparire da aprile 2009 in cui i suttori sono 
adulti e completamente formati. 
Generalmente, Ephelota gemmipara si posiziona nella parte centrale ed 
apicale della colonia di Eudendrium racemosum, sull idrocaule e sui 
pedicelli fino al polipo (escluso). Il ciclo di E. gemmipara Ł, quindi, 
dipendente da quello dell idroide e dimostra l impo rtanza dei grandi 
idrozoi come specie chiave nel mantenimento di elevati livelli di 
biodiversit  sulle falesie rocciose. 
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Capitolo I:  INTRODUZIONE 
 
I. 1  AREA DI CAMPIONAMENTO 
 
     I.1.1  Il promontorio del Conero 
Il promontorio del Conero rappresenta un sito estremamente interessante 
grazie all unicit  delle condizioni geologiche, oce anografiche, 
ecologiche e biologiche che in esso si verificano.  
Il Conero emerse circa 4 - 5 milioni di anni fa, verso la fine del Miocene, 
in conseguenza di un corrugamento orogenico post-Pliocene. La sua 
struttura ellissoidale decorre parallelamente agli Appennini ai quali Ł 
legata per origine. Il promontorio, attualmente, assume una 
configurazione ad anticlinale asimmetrica, con vergenza appenninica, 
che degrada dolcemente verso l entroterra. Diversamente, il versante sul 
mare Ł caratterizzato da scoscesi pendii (Pignocchi, 1991). 
La morfologia attuale Ł legata sia ai movimenti geologici che l azione 
erosiva operata dai venti costieri e del moto ondoso che ha modellato il 
versante costiero originando soventi frane. 
L azione dei venti non Ł importante solo per l effetto diretto di erosione 
sub-aerea con conseguenti implicazioni a livello di trasporto dei 
sedimenti e quindi morfologia del litorale, ma anche per l influenza che 
esercita sulle masse d acqua. Il vento di maggiore intensit  che interessa 
il Conero Ł la Bora, caratterizzato da aria fredda e secca, si origina 
nell artico e spira con direzione Nord - Est. La costa Ł anche 
caratterizzata dalla presenza di Scirocco che spira in direzione Sud - 
Nord e il Maestrale in direzione Nord - Ovest, preponderante nel periodo 
estivo (Curzi et al., 1991). 
Da un punto di vista idrologico, le correnti marine costiere del Conero 
sono generalmente di scarsa intensit , mentre a lar go tendono ad 
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intensificarsi con direzione Sud - Est. Le correnti vengono, inoltre, 
influenzate dagli eventi meteorologici che coinvolgono l intero bacino 
dell Adriatico. Ad esempio, un accumulo di acque nel settore 
settentrionale dell Adriatico, causato da abbondanti precipitazioni, pu  
determinare nella zona anconetana l intensificarsi della velocit  delle 
correnti. In particolar modo, le masse d acqua nell Adriatico si muovono 
in senso antiorario risalendo lungo il settore orientale e scendendo 
seguendo le coste italiane. La presenza del Conero, per , incide su questi 
moti deviando verso il largo le acque superficiali a bassa salinit  
provenienti da Nord (Artegiani et al., 1979). Oltre alle correnti, il 
promontorio del Conero Ł investito dal moto ondoso sotto la spinta della 
Bora che raggiunge notevoli intensit . A causa dell a rapida curvatura del 
promontorio rispetto alla linea di costa, il promontorio esercita un azione 
catalizzatrice, amplificando i processi di erosione gi  presenti. 
I fondali del settore Centro - Nord del Mar Adriatico sono rappresentati 
dalla piattaforma continentale medio - adriatica, caratterizzata da una 
debole pendenza e scarsa profondit . Le profondit  massime davanti al 
promontorio del Conero sono mediamente di 13-14 metri fino ad una 
distanza dalla costa di 1000-1250 metri (De Grandis, 1995). Sotto costa, 
percorrendo il promontorio da Nord a Sud, il fondale Ł contraddistinto da 
natura rocciosa. Intercalate alle scogliere frastagliate, si trovano zone 
sabbiose che rendono irregolare il fondale. Un esempio Ł la baia di 
Portonovo dove si riscontrano zone a sabbia fine o finissima, intercalate 
a rocce (De Grandis, 1995). Dopo la fascia costiera rocciosa, a 1000 
metri da costa giace una striscia sabbiosa di ampiezza variabile. 
Spostandoci ancora piø a largo, ritroviamo una zona sabbioso-fangosa 
che procede fino a 50 km dalla linea di costa. Oltre quest ultima, il 
fondale Ł caratterizzato dalla presenza di limo con percentuali di argilla 
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crescenti man mano che si prosegue verso il largo. Spostando a Nord e a 
Sud del Conero, i fondali sono morfologicamente diversi e 
complessamente articolati. La loro natura e geometria Ł controllata da 
fenomeni gravitativi ed erosivi ed i sedimenti di natura terrigena presenti 
vengono velocemente elaborati dal moto ondoso. 
Dal punto di vista biologico, il promontorio del Conero rimane l unica 
zona di particolare importanza naturalistica oltre al Gargano e alle foci 
del Po, lungo una costa priva di grandi attrattive biologiche. In effetti, 
esso rappresenta, insieme al promontorio del Gargano e la costa triestina, 
una zona caratterizzata da fondali rocciosi e frastagliati ricchi di specie 
animali e vegetali, cos  rari in un litorale che, sia a Sud che a Nord, si 
presenta basso e sabbioso. 
 
     I.1.2  Il Trave 
Scendendo lungo il versante meridionale del Monte dei Corvi, si 
protende isolata in mare la scogliera del Trave. Questa barriera naturale Ł 
caratterizzata da una prima parte emersa di 450 m, poi procede 
sommerso in direzione Est - Sud-Est senza cambiare orientamento, per 
oltre 1 km.; raggiunge una profondit  di circa 6-10  metri e presenta un 
fondale di natura sabbiosa con insenature argillose. 
La scogliera espone un lato verso Nord ed uno verso Sud in cui si 
verificano condizioni deposizionali ed idrodinamiche differenti, che 
comportano la diversificazione delle comunit  anima li e vegetali rispetto 
al versante in cui ci troviamo.  
La parte Nord rimane piø esposta al moto ondoso alzato dai venti di Bora 
e Levante e ripara il versante Sud in cui nasce la spiaggia di Mezzavalle. 
Il versante Nord Ł, inoltre, coinvolto dalle correnti discendenti che 
vengono convogliate verso il largo dalla struttura della scogliera 
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(Solazzi, 1966). Queste condizioni idrodinamiche, unitariamente alla 
parete quasi del tutto verticale, presente solo in questo lato del Trave, e 
all elevata irregolarit  della superficie rocciosa,  determinano la presenza 
di una biocenosi ricca di numerose specie vegetali ed animali. 
Infatti, il Trave Ł completamente rivestito da mitili nella parte piø 
superficiale, ma presenta un ricco popolamento di filtratori diversi 
(poriferi, cnidari, tunicati, ecc.) soprattutto nel lato rivolto a Nord. 
L’altro versante presenta una diversit  sicuramente inferiore e ospita 
prevalentemente anemoni e spirografi. 
 
 
 
Figura 1. Veduta della scogliera del Trave, Ancona. 
 
 
 
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I.1.3 La Nicole 
Nel gennaio del 2003, a circa due miglia dal Porto di Numana, lungo la 
riviera del Conero, Ł affondata la motonave Nicole su un fondale 
sabbioso a circa 12-13 metri di profondit . 
La nave Ł lunga 118 metri ed essendo stata costruita per navigazione 
fluviale o lacustre ha fondo piatto e sponde basse. Proveniva dalla 
Turchia ed era destinata a Porto Levante (Marghera) ed il suo carico era 
costituito da 2.800 tonnellate di feldspato, un minerale usato come 
materia prima per la produzione del vetro e della ceramica, 
assolutamente inerte e non pericoloso.  
Le parti piø importanti della nave sono il castello di prua con i magazzini 
e le officine, oltre ai verricelli salpa ancore, e quello di poppa con tutta la 
parte delle stanze da letto, i bagni, la cucina e le eliche. 
In pochissimo tempo la nave Ł diventata una zona di ripopolamento ittico 
di enorme rilevanza ed Ł stata ricoperta da ogni forma di fauna e flora 
marina possibile: da cozze, ascidie, idroidi e spugne di ogni genere e da 
nuvole di pesce (boghe, saraghi e mormore) che la avvolgono. A volte si 
incontrano dentici, spigole e ricciole e raramente aquile di mare. 
 
 
Figura 2. Veduta in immersione di una parte del relitto della Nicole, Ancona. 
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I.2  IDROIDI    
Gli idroidi appartengono alla classe Hydroidomedusa del phylum 
Cnidaria. 
 
     I.2.1  Morfologia 
Ciascuna colonia di idroidi Ł costituita da un certo numero di idranti, 
necessari per il nutrimento della colonia, e da gonozoidi, cioŁ polipi con 
funzione riproduttiva sebbene alcune specie includano anche dattilozoidi 
e nematofori. 
Gli idranti si originano da pedicelli flessibili che derivano dall idroriza, 
dall idrocaule o dall idrocladia (ramificazione del l idrocaule). I polipi 
sono in connessione tra loro per mezzo di un cenosarco tubulare, 
contenente la cavit  gastrovascolare: essa permette  la circolazione dei 
materiali dagli idranti alle parti restanti della colonia. 
Gli idroidi sono protetti in misura variabile da un esoscheletro tubulare, 
chiamato perisarco, composto da uno strato esterno di liposaccaridi 
simili alla chitina e da uno strato piø interno di proteine strutturali 
(Knight, 1968; 1970). 
Nei tecati il perisarco si piø estendere sino alla teca presente intorno 
all idrante, la quale pu  presentare, in alcune spe cie, un opercolo 
costituito da un numero variabile di valve. La flessibilit  del perisarco, 
altrimenti rigido, Ł conferita dalla presenza di annulazioni in quei punti 
dove esso Ł piø sottile, a causa di una riduzione dello strato chitinoso. La 
flessibilit  della colonia conferisce anche vantagg i all alimentazione 
sospensivora. 
Gli idranti hanno tipicamente una dimensione che si aggira intorno ad 1 
mm, ma in alcuni tecati come Tubularia possono raggiungere 1 cm. La 
bocca, che si trova al centro dell idrante, Ł circondata da una o piø serie 
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di tentacoli, ed ha la capacit  di dilatarsi per pe rmettere l ingestione di 
particelle di cibo relativamente grandi. 
I tentacoli sono, nella maggior parte dei casi, semplici e filiformi muniti 
di fasce di nematocisti; tuttavia, nei Capitata i tentacoli sono armati di 
nematocisti a livello di un bulbo terminale. 
I gonozoidi possono produrre sia meduse a vita libera, che meduse 
vestigiali, che rimangono cioŁ attaccate agli idroidi, all interno di 
gonoteche.  
I nematofori sono piccoli polipi che possiedono nematocisti, ma sono 
privi di bocca. Sono stati osservati solo in Aglaopheniidae e 
Plumulariidae. Essi sono utili per scoraggiare gli eventuali predatori e 
per evitare che larve di altre specie si possano insediare. Si trovano 
strettamente associati agli idranti e sono in grado di allungarsi e ritrarsi. I 
nematofori possono, inoltre, avere il compito di mantenere la colonia 
libera dall accumulo di detrito.  
Negli idroidi atecati, in particolare nella famiglia Hydractiniidae 
ricorrono i dattilozoidi, piccoli polipi allungati, che sono stati classificati 
in due tipi: spiralzoidi e tentaculozoidi (Millard, 1975). I primi sono 
avvolti a spirale e possiedono una cavit  gastrica,  ma non sono dotati di 
bocca; al contrario, i secondi non possiedono nØ bocca nØ cavit  gastrica. 
I tentaculozoidi hanno funzione difensiva e sono localizzati alla periferia 
della colonia, in particolare nelle regioni di contatto con un eventuale 
organismo prossimo alla colonia (Namikawa et al., 1992). 
La morfologia della colonia pu  variare in funzione  delle condizioni 
ambientali. 
Fondamentale Ł la quantit  di cibo disponibile: infatti, se nel centro della 
colonia il cibo Ł scarso, l  si verificher  la regressione dei polipi, mentre 
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se ne formeranno altri nelle zone dove Ł presente una maggiore 
abbondanza di alimento (Gili & Hughes, 1995). 
La forma e le dimensioni della colonia possono variare anche in funzione 
di differenze nella direzione e nella velocit  dell a corrente. In generale, 
si osserva una relazione di proporzionalit  inversa  tra le dimensioni degli 
idroidi e il movimento dell acqua: gli idroidi che vivono nelle acque 
calme sono piø grandi di quelli che vivono in acque turbolente. Gli 
idroidi che sono esposti a forti correnti, si adattano a queste condizioni 
non solo con dimensioni minori, ma anche irrobustendo l idrocaule ed 
aumentandone la flessibilit , in modo da prevenire la rottura o il distacco 
del perisarco. 
La temperatura gioca un ruolo molto importante nel determinare la 
successione delle specie nel tempo. Le popolazioni possono avere 
caratteristiche molto diverse nei vari periodi dell anno in seguito a 
fenomeni di stagionalit . Nel Mediterraneo le diffe renze stagionali sono 
trascurabili nel primo mezzo metro di profondit , d ove vivono idroidi 
specializzati, stabili nel tempo. Al contrario, dai 5-6 m fino a 20 m di 
profondit , si ha una netta divisione tra specie in vernali e specie estive 
(Boero & Fresi, 1986). E  stato dimostrato che la temperatura pu  avere 
una diretta influenza sulla nutrizione e sull assorbimento del cibo 
(Kinne, 1957; Kinne & Paffenhofer, 1965; Paffenhofer, 1968). Altre 
ricerche hanno evidenziato i suoi effetti sul ciclo vitale di idroidi ed 
idromeduse. In genere, esiste una temperatura ottimale per la 
riproduzione sessuale, mentre la crescita pu  conti nuare indefinitamente, 
entro un determinato range di temperature. 
Anche la luce pu  influire sul ciclo riproduttivo, infatti, come hanno 
osservato Baker (1936) e Ballaro (1942), l alternanza luce-buio stimola 
il rilascio di forme sessuali da parte di Hydractinia e Halocordyle.  
 9 
Inoltre, Ł stato dimostrato che gli idroidi sono sensibili agli inquinanti e 
questo Ł dovuto a variazioni di altri fattori ambientali come temperatura 
e salinit . L esposizione a concentrazioni non usua li di calcio, potassio, 
cloruro e ioni a volte possono risultare tossiche per alcune specie 
(Bougainvillia sp.), oppure indurre modificazioni morfologiche e 
problemi nella riproduzione.  
 
     I.2.2  Alimentazione, Digestione, Escrezione 
Si ritiene che gli idroidi siano dei carnivori che catturano le loro prede 
mediante le nematocisti presenti sui tentacoli intorno alla bocca, o 
distribuite lungo la colonna dell idrante. Dopo il contatto con le 
nematocisti, la preda viene uccisa o stordita. 
La coordinazione tra tentacoli e nematocisti sembra essenziale per 
l effettiva cattura della preda (Cornelius & Ostman, 1987). Un tentacolo 
che ha catturato la preda, si contrae e si piega verso la bocca, e in caso di 
prede di grandi dimensioni altri tentacoli possono piegarsi verso la preda 
per aiutare a trattenerla e sopraffarla (Harris, 1990). La bocca pu  
allungarsi molto per ingerire la preda, la quale viene avvolta dalle labbra 
e trasportata nel celenteron dell idrante tramite contrazioni delle cellule 
muscolari epiteliali (Chapman, 1974 a, b). 
All interno del celenteron inizia la digestione della preda. Dopo 
l ingestione, l idrante ritorna al suo stato inizia le, con i tentacoli estesi. 
Negli idroidi sono riconoscibili due fasi digestive: una extracellulare ed 
una intracellulare.  
La digestione extracellulare Ł necessaria per ridurre le prede in piccole 
particelle, in modo che, mediante fagocitosi o pinocitosi, queste possano 
penetrare nelle cellule digestive (Houvenaghel, 1966; Haynes, 1973; 
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Mcneil, 1984). In alcune specie, invece la proteolisi avviene all interno 
delle cellule. 
I prodotti della digestione e le particelle di cibo parzialmente digerite 
vengono trasportate lungo la colonia attraverso il sistema gastrovascolare 
(Hale, 1960; Berril, 1961; Fulton, 1963; Wyttenach, 1968; Rees, 1977). 
Il flusso Ł probabilmente il risultato di contrazioni di cellule mioepiteliali 
del gastroderma. La contrazione degli idranti aumenta la pressione 
idrostatica responsabile del flusso verso gli altri idranti, i quali si 
dilatano per ricevere il fluido gastrovascolare. Contemporaneamente, al 
livello di terminazioni cieche delle estremit  di c rescita, l azione di ciglia 
determina piccoli movimenti del fluido gastrovascolare. 
Gli idroidi non possiedono strutture specializzate per l escrezione e 
l eliminazione delle sostanze di rifiuto pu  avveni re sulla superficie 
dell idroide o attraverso la bocca. 
In alcuni casi, l escrezione avviene tramite l util izzo di vacuoli escretori, 
presenti nella cavit  gastrovascolare e il material e di scarto viene espulso 
dalla bocca insieme a quello non digerito (Simkina, 1980). 
 
    I.2.3  Strategie e tassi di crescita 
Il risultato della metamorfosi Ł un idrante primario, che Ł piø piccolo del 
normale e che possiede un minor numero di tentacoli (Sommer, 1990). 
In alcune specie, in cui i primi idrocauli producono idranti dopo una 
considerevole crescita, gli idranti vengono originati a stretto contatto con 
il substrato, probabilmente per massimizzare il potenziale nutritivo 
derivante dalle risorse limitate della planula. 
Gli organismi che hanno una crescita attraverso gli stoloni, come gli 
idroidi, possiedono due strategie di crescita (Hughes, 1989): quella della 
 guerriglia  e quella della  falange . 
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La strategia della  guerriglia  Ł caratterizzata da lla crescita in estensione 
dell idroriza, con piccole ramificazioni e idrocauli o polipi distribuiti in 
modo sparso. Questa strategia Ł utilizzata quando lo spazio a 
disposizione Ł relativamente piccolo. La strategia della  falange , 
invece, comporta un idroriza altamente ramificata, con un elevata 
densit  di idranti, spesso originati su un idrocaul e di grosse dimensioni.  
Gli organismi modulari hanno le potenzialit  per un a crescita rapida o 
addirittura esponenziale, perchØ la capacit  di catturare le prede aumenta 
con le dimensioni. 
A partire dal polipo primario, la crescita pu  avve nire sul substrato in 
ogni direzione e il tasso di crescita di una piccola colonia pu  essere 
considerato esponenziale. Tuttavia, con l aumentare delle dimensioni, lo 
spazio gi  occupato non Ł piø sufficiente e, quindi, ci si aspetta un 
declino del tasso di crescita. 
Inoltre, con l incremento delle dimensioni, si accresce anche la 
competizione perle particelle di cibo e diminuisce il tasso di cattura di 
ciascun idrante. 
Studi di laboratorio hanno dimostrato che gli idroidi possono avere una 
durata di vita indefinita. Le basi dell immortalit  degli idroidi sono 
l apparente possibilit  di crescita continua, senza  evidenti segni di 
invecchiamento, il potere di rigenerazione cellulare, incluso il 
rimpiazzamento delle cellule senescenti e la riparazione dei tessuti 
danneggiati, ed infine, la capacit  di far fronte a  condizioni sfavorevoli 
con stadi di quiescenza (Brien, 1953; Strelher, 1961, 1963; Toht, 1969). 
 
     I.2.4  Cicli stagionali e quiescenza 
Il declino stagionale degli idroidi Ł spesso preceduto da regressione degli 
idrocauli ed idranti e dall accumulo nell idroriza di cellule che sono in 
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grado di sopravvivere in condizioni avverse (Morse, 1909; Huxley e De 
Beer, 1923; Moore, 1939; Berril, 1948; Kinne, 1956; Tarden, 1963; 
Crowell, 1982; Calder, 1990). 
La formazione delle cisti, come forme di resistenza che permettono 
all idroide di sopravvivere anche quando le condizioni non sono ottimali, 
Ł stata evidenziata in varie specie, soprattutto specie solitarie che vivono 
in acque fredde (Yamada & Kubota, 1991). 
Molti studiosi ritengono che le differenze di temperatura siano il 
principale fattore coinvolto nei cambiamenti stagionali, nella presenza e 
abbondanza delle diverse specie (Kinne, 1956, 1963, 1970; Werner, 
1958, 1962, 1963). 
I cicli stagionali sono molto piø pronunciati in specie di acque poco 
profonde rispetto a quelle di profondit , probabilm ente perchØ le 
differenze stagionali di temperatura sono maggiori nel primo caso. 
Gli idroidi che vivono nel Mediterraneo, al di sopra dei 20 metri hanno 
colonie a lunga vita e periodi riproduttivi piø protratti (Boero, 1981; 
Boero & Fresi 1986; Gili et al., 1989). 
Nella zona di marea, i cicli stagionali nella maggior parte degli idroidi 
possono anche essere causati dal disseccamento, oltre che dalle estreme 
condizioni di stress da calore. 
La temperatura, per , non Ł il solo fattore coinvolto in questi fenomeni. 
Ad esempio, esperimenti condotti a temperatura costante hanno mostrato 
in alcune specie la presenza di un ritmo circannuale di crescita 
endogeno. Questi ritmi possono essere modificati alterando i vari fattori 
ambientali (Brock, 1979). 
In zone dove le precipitazioni sono intense, una delle maggiori cause 
della variazione stagionale delle comunit  di idroi di Ł il flusso d acqua 
proveniente dal continente durante la stagione piovosa, che fa diminuire 
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la salinit  ed aumentare il tasso di sedimentazione . La sedimentazione 
pu  limitare la crescita delle popolazioni di idroi di che vivono sul 
substrato e pu  anche impedire l insediamento delle  larve. 
Oltre a fattori ambientali, la competizione, sia diretta che indiretta, 
svolge un ruolo basilare nel determinare l abbondanza stagionale degli 
idroidi su substrato duro (Boero et al., 1986). 
 
     I.2.5  Famiglia Eudendriidae 
            I.2.5.1 Morfologia 
Gli idroidi appartenenti alla famiglia Eudendriidae formano colonie 
arborescenti con un idrocaule eretto, generalmente ramificato e 
fascicolato, racchiuso in un robusto perisarco compatto che termina 
appena sotto la base dell idrante. Il perisarco Ł usualmente liscio con 
caratteristici gruppi di annulazioni all origine dell idrocladium ed in altre 
varie posizioni. 
Gli idranti sono grandi 1-2 mm, a simmetria raggiata, con un 
caratteristico ipostomio a forma di trombetta e possono presentare un 
unico anello di tentacoli, come nel genere Eudendrium, oppure piø 
anelli, come nel piø primitivo genere Myrionema (Bouillon, 1985). 
Alla base dell idrante, si osserva un anello di cellule ghiandolari sopra di 
cui Ł presente, in alcune specie, un anello di nematocisti. Sia per la 
costanza morfologica del dardo, che per la disposizione caratteristica, 
queste nematocisti sono attualmente considerate il miglior carattere 
diagnostico per distinguere le varie specie appartenenti al genere 
Eudendrium (Motz- Kossowska, 1905; Picard, 1951, 1955). 
Altri caratteri, come la dimensione dei polipi o il numero di tentacoli 
possono variare molto a seconda delle caratteristiche dell habitat in cui Ł 
insediato l idroide o dell et  della colonia (Milla rd, 1975).