Analisi del Bilateral Deficit e della percezione dello sforzo durante contrazioni muscolari isocinetiche degli arti inferiori

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1. IL SISTEMA MUSCOLARE ED IL CONTROLLO MOTORIO 
L'essere umano per compiere un determinato lavoro meccanico, si avvale del 
contributo dei muscoli. 
I muscoli scheletrici costituiscono nell’uomo adulto una frazione rilevante del corpo 
(circa il 40%), e tale frazione varia in relazione all'età ed aumenta con l'allenamento. 
In generale si possono identificare nell’organismo tre tipi di muscoli, che 
differiscono per proprietà contrattili, elementi strutturali e diversi meccanismi di 
controllo: muscoli scheletrici, muscoli lisci e il miocardio. 
 
1.1 Il muscolo scheletrico 
Il muscolo scheletrico è costituito da un fascio di fibrocellule delimitato all'esterno 
da uno strato di tessuto connettivo detto perimisio, il quale si estende fino 
all'interno del muscolo prendendo il nome di endomisio. Tale tessuto connettivo, 
una volta raggiunti gli estremi del muscolo, converge a formare robuste strutture 
fibrose chiamate tendini. 
Il muscolo scheletrico ha come unità anatomica fondamentale la fibra muscolare 
striata, una struttura cilindrica di 60 µm di diametro e di lunghezza variabile da 10 
millimetri a parecchi centimetri (Cerretelli, 2001). 
Dimensione e disposizione delle fibre variano a seconda dei diversi muscoli ed 
hanno notevole importanza funzionale. In particolare, è importante sottolineare 
come l'accorciamento di una fibra muscolare sia proporzionale alla sua lunghezza 
iniziale; inoltre, la massima forza sviluppata dal muscolo è proporzionale alla sua 
superficie di sezione anatomica (CSA). 
Anche l’architettura muscolare gioca un ruolo importante nell’espressione della 
forza muscolare. Se i fasci di fibre sono paralleli si noterà una forza massima minore 
rispetto alla condizione nella quale essi siano convergenti, proprio perché c'è un 
maggior numero di fibre coinvolte. 
La fibra muscolare è costituita da una componente contrattile che è connessa in 
serie con una componente elastica. Quest'ultima si trova nei tendini ed in 
particolare nella zona H del sarcomero, esiste inoltre una componente elastica in 
parallelo che si trova nel sarcolemma ed una componente viscosa. Durante una 
contrazione isometrica (quando il muscolo si contrae senza accorciamento) la 
componente contrattile si accorcia mettendo in tensione gli elementi elastici in 
serie; la tensione sviluppata dal muscolo sarà tanto maggiore quanto più tesi 
risultano gli elementi elastici in serie e quindi in relazione alla lunghezza iniziale 
della fibra. Quando invece la componente contrattile si accorcia, ma non mette in 
tensione gli elementi in serie, il muscolo non produce alcuna tensione (ciò avviene 
quando la distanza degli estremi è minore del 60% di l
o
).
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La fibra muscolare scheletrica 
La fibra muscolare (fig. 1.1) è formata da una singola cellula avvolta dal 
sarcolemma; l'esterno del sarcolemma è ricoperto della membrana basale costituita 
da materiale proteico e lipidico. All’esterno di quest’ultima vi è uno strato di fibre di 
collagene che serve da collegamento delle fibre con l'endomisio. 
Il sarcolemma invia delle invaginazioni perpendicolari all’asse della cellula detti 
tubuli trasversi o sistema T, i quali penetrano fra le miofibrille. Il sistema T 
costituisce a sua volta il reticolo sarcoplasmatico che consiste in una rete di 
canalicoli che riempiono gran parte dello spazio vuoto tra le miofibrille. 
Quest’ultimo assume rapporti con le cosiddette Triadi (costituite da un tubulo T e 
due cisterne terminali) le quali rappresentano la sede da cui si propaga 
l’eccitamento al muscolo. 
All’interno  della fibrocellula muscolare è contenuto il sarcoplasma: questo contiene 
molti elementi importanti quali mitocondri, ATP, fosfocreatina (PCr), mioglobina, 
ribosomi, glicogeno, lipidi ecc.. indispensabili per le funzioni metaboliche. 
Esaminando una fibra muscolare al microscopio, si possono notare zone chiare 
dette isotropiche (zone I) alternate a zone scure dette anisotropiche (zone A). Ogni 
zona I è divisa la centro da una linea Z, e la parte di miofibrilla che va da una linea Z 
all'altra è detta sarcomero, ovvero l'unità funzionale della miofibrilla. 
Analizzando il sarcomero, si può notare come siano presenti due tipi di filamenti 
proteici: filamenti di actina (sottili) e filamenti di miosina (spessi). A questi due si 
associano poi altri due tipi di filamenti proteici, ovvero la nebulina e la titina. 
Le molecole di miosina di ciascuna metà del filamento spesso del sarcomero sono 
orientate in direzioni opposte, con le code verso il centro del sarcomero, in modo 
tale che le estremità dei filamenti sottili possano anch’esse scorrere verso il centro 
del sarcomero durante l'accorciamento. 
L'actina invece si presenta in forma elicoidale ed è formata per circa un terzo da 
tropomiosina e dal complesso troponinico. La tropomiosina è legata alla troponina, 
la quale regola il funzionamento dei siti attivi delle molecole di actina durante il 
legame con la miosina. I filamenti di actina e miosina sono ancorati alla stria Z e lo 
spazio compreso tra i due filamenti è attraversato dai ponti, costituiti dalle porzioni 
globulari delle molecole di miosina che si proiettano verso i filamenti sottili. 
Durante la contrazione i ponti entrano in contatto con i filamenti sottili ed 
esercitano su questi una trazione.
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Figura 1.1: Schema di un muscolo scheletrico 
 
Attivazione dei ponti acto-miosinici 
Quando i ponti entrano in tensione si parla di contrazione, che non ha nulla a che 
vedere con l'accorciamento. Contrazione infatti significa entrata in tensione dei 
ponti, cui può conseguire un accorciamento, se la resistenza che si oppone a 
quest’ultimo eccede la forza sviluppata dai ponti attivi. Allorché sussistono le 
condizioni per l'accorciamento, i filamenti di actina e miosina scorrono l'uno 
sull'altro grazie alla forza generata dai ponti. Questo è il meccanismo dello 
scivolamento dei filamenti, secondo il quale i filamenti di actina e miosina non 
variano la loro lunghezza durante l'accorciamento del sarcomero e la forza viene 
prodotta grazie a un movimento ripetitivo "ad arco" dei ponti. Questa azione 
ripetitiva che permette lo sviluppo della contrazione e dell'accorciamento del 
sarcomero viene definita come "ciclo dei ponti". 
Questo ciclo è formato da 4 fasi: 
1) l’estremità della miosina va a contatto con il filamento sottile (contatto del 
ponte); 
2) il movimento del ponte, con conseguente movimento del filamento sottile; 
3) il distacco del ponte dal filamento sottile; 
4) lo spostamento del ponte su una posizione più arretrata e ripetizione del ciclo. 
A conclusione del ciclo sopra descritto si verifica idrolisi di ATP presente 
sull'estremità globulare della miosina. Grazie all'energia liberata, il ponte viene 
energizzato e trattiene i prodotti dell'idrolisi (ADP + Pi). 
Inizia così un nuovo ciclo con il legame, al filamento di actina, del ponte energizzato 
della miosina. L'energia immagazzinata nel ponte realizza il movimento e libera 
ADP+Pi.
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Durante questo movimento il ponte è saldamente legato all'actina, e per scindere 
tale legame servirà una molecola di ATP. 
Inoltre, perché il ponte si attacchi all'actina ed inizi il suo ciclo, è necessario che la 
molecola di tropomiosina venga spostata dalla sua posizione di riposo. Essa infatti, 
in questa posizione, blocca i legami tra actina e miosina. Affinché dunque questa 
molecola venga spostata, bisogna che aumenti la concentrazione di calcio nel 
citosol in modo tale che il calcio stesso si leghi con le troponine, favorendo una 
modificazione sterica della tropomiosina. A questo punto, i siti adibiti al legame con 
la miosina sono pronti. 
Le modificazioni di concentrazione del calcio nel citosol sono favorite dallo sviluppo 
e dalla propagazione di un potenziale d'azione; quest'ultimo ha una durata di 1-2 
msec e genera una serie di fenomeni chimici (aumento concentrazione calcio) cui 
seguono fenomeni a carico delle proteine contrattili. Il calcio è contenuto nei sacchi 
laterali del reticolo sarcoplasmatico che circonda la miofibrilla; una volta che il 
potenziale d'azione si estende fino al sistema dei tubuli trasversi T, arrivando poi al 
reticolo sarcoplasmatico, i canali calcici si aprono facendo fuoriuscire il calcio. 
 
Tipologia delle fibre muscolari 
Le fibre muscolari sono organizzate in base alle proprie caratteristiche funzionali, e 
vengono generalmente suddivise come segue: 
1) in base alle proprietà meccaniche della fibra (ad esempio fibre lente o rapide); 
2) in base alle differenti proprietà metaboliche della fibra (ossidative o 
glicolitiche); 
3) in base alla capacità della fibra di resistere alla fatica (fibre ad affaticamento 
lento o rapido). 
Più schematicamente ci si può rifare al seguente elenco (vedi anche fig. 1.2): 
1) fibre tipo I: di tipo lento, con metabolismo principalmente ossidativo, attività 
ATPasica bassa e con dimensioni dell'unità motrice piccole; 
2) fibre tipo IIA (FR): di tipo rapido-resistenti, metabolismo ossidativo-glicolitico, 
attività ATPasica alta e con dimensioni intermedie; 
3) fibre tipo IIB (FF): di tipo rapido e ad affaticamento rapido, metabolismo 
prevalentemente glicolitico, dimensioni elevate in grado di sviluppare grandi 
forze; 
4) fibre tipo IIC: sono un tipo di fibre intermedie tra le IIA e le IIB.
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Figura 1.2: Caratteristiche molecolari, biochimiche, meccaniche e metaboliche delle fibre muscolari 
 
Unità motoria 
L'unità motoria è costituita da un motoneurone e da tutte le fibre muscolari da esso 
innervate (fig. 1.3). Dal punto di vista fisiologico è l'unità funzionale minima 
dell'apparato neuromuscolare, infatti le fibre muscolari appartenenti a una 
medesima unità si contraggono in maniera sincrona, secondo la legge del "tutto o 
nulla". 
In dettaglio l'unità motoria è composta dal corpo cellulare del motoneurone, situato 
nel midollo spinale, dal suo assone (che è unito ad altri in fasci, a formare nervi 
periferici), dalle fibre muscolari innervate dal medesimo assone, e dalla giunzione 
neuromuscolare, che permette le contrazione muscolare a seguito dell'impulso 
nervoso. 
Il tipo di fibre muscolari appartenenti ad una medesima unità è sempre lo stesso (I, 
IIA o IIB), mentre il numero può variare di alcuni ordini di grandezza. In muscoli di 
ridottissime dimensioni, ma in cui è necessario un controllo fine del movimento, 
come i muscoli estrinseci degli occhi, un'unità motoria comprende al massimo 10-20 
fibre, mentre nei muscoli degli arti inferiori, deputati a movimenti ampi che 
richiedono molta forza, possono arrivare ad un paio di migliaia (nel gastrocnemio, 
ad esempio). 
Nella contrazione muscolare l'ordine di attivazione delle unità motorie è fisso: per 
prime vengono attivate le fibre di tipo I ("rosse"), capaci di forza contrattile minore, 
e solo se necessario le fibre più grosse di tipo II.