I riflessi muscolari scheletrici

I riflessi muscolari scheletrici sono coinvolti in quasi tutte le nostre azioni. I recettori che avvertono le variazioni di posizione delle articolazioni, lo stiramento e la tensione muscolare inviano le informazione al SNC, che a sua volta risponde in due modi: (1) se la contrazione muscolare è la risposta appropriata, il SNC attiva i motoneuroni diretti alle fibre muscolari; (2) se, invece, la risposta appropriata richiede che i muscoli si rilascino, l'informazione sensoriale attiva degli interneuroni inibitori del SNA che, a loro volta, inibiscono i neuroni motori che controllano il muscolo. Infatti, non esistono motoneuroni somatici inibitori, quindi il rilasciamento muscolare viene ottenuto con l'assenza di eccitazione da parte del neurone motorio somatico. Gli elementi costitutivi dei riflessi muscolari scheletrici sono:
I recettori sensoriali, detti propriorecettori, sono localizzati all'interno dei muscoli scheletrici, nelle capsule articolari e nei legamenti. Rilevano la posizione dei vari segmenti del nostro corpo nello spazio, i nostri movimenti e lo sforzo che esercitiamo;
I neuroni sensoriali che conducono l'informazione dai propriorecettori al SNC;
Il sistema nervoso centrale integra i segnali di ingresso attraverso circuiti modulatori costituiti da interneuroni sia eccitatori che inibitori;
I motoneuroni somatici trasportano i segnali in uscita. I motoneuroni somatici, che innervano le fibre contrattili del muscolo scheletrico, sono detti α-motoneuroni;
Gli effettori sono le fibre contrattili del muscolo scheletrico che ricevono i potenziali d'azione dei motoneuroni alfa determinando la contrazione muscolare.
A livello del muscolo scheletrico si trovano tre tipi di propriorecettori: i fusi muscolari, gli organi tendinei del Golgi e i meccanorecettori articolari. Quest'ultimi si trovano nei legamenti di ogni articolazione e vengono stimolati da distorsioni meccaniche. I fusi neuromuscolari, invece, sono recettori di stiramento, cioè inviano al midollo spinale e all'encefalo informazione relative alla lunghezza muscolare. I fusi sono strutture piccole, di forma allungata e disposte in parallelo con le fibre muscolari. Ogni fuso è costituito da una capsula di tessuto connettivo che avvolge un gruppo di piccole fibre muscolari dette fibre intrafusali. Quest'ultime sono fibre muscolari modificate, per cui le loro estremità sono contrattili mentre la parte centrale è priva di miofibrille. Le estremità delle fibre sono innervate da motoneuroni gamma. La porzione centrale, invece, è avvolta da terminazioni di neuroni sensoriali che sono sensibili allo stiramento. Questi neuroni sensoriali proiettano al midollo spinale e fanno sinapsi direttamente con i motoneuroni alfa che innervano lo stesso muscolo entro cui si trovano i fusi da cui viene l'afferenza. Quindi, quando un muscolo è alla lunghezza di riposo, la porzione centrale del fuso è sufficientemente stirata da attivare le fibre sensoriali. Per questo i neuroni sensoriali afferenti dai fusi sono tonicamente attivi e inviano un flusso continuo di potenziali d'azione al SNC. A causa di questa attività tonica, anche un muscolo a riposo mantiene sempre un certo livello di tensione, che viene detta tono muscolare. Quindi, al contrattempo, ogni movimento che aumenta la lunghezza muscolare stira anche i fusi e causa un aumento della frequenza di scarica della fibra sensoriale. Questo innesca la contrazione riflessa del muscolo, facendo sì che la lunghezza del muscolo rimanga costante ed evitando il danno determinato da un eccessivo stiramento. Questo riflesso, in cui l'allungamento del muscolo innesca una risposta contrattile che ne mantiene costante la lunghezza, è detto riflesso da stiramento o riflesso miotatico. A questo punto, si potrebbe pensare, che il rilascio di tensione sulla porzione centrale delle fibre intrafusali provochi la riduzione o la completa interruzione della scarica dei neuroni afferenti. Tuttavia, in un muscolo normale questo non succede a causa del fenomeno noto come coattivazione alfa-gamma. Il ruolo dei motoneuroni gamma è quello di aggiustare la sensibilità dei fusi neuromuscolari allo stiramento, così che il fuso sia attivo anche quando il muscolo è accorciato, indipendentemente dalla lunghezza del muscolo. I motoneuroni gamma innervano l'estremità contrattile delle fibre intrafusali; quando i motoneuroni gamma scaricano, l'estremità delle fibre si contraggono e si accorciano. La contrazione di entrambe le estremità delle fibre esercita una trazione che allunga la parte centrale e mantiene stirate le terminazioni nervose sensoriali. Nel meccanismo della coattivazione alfa-gamma, i motoneuroni gamma ai fusi vengono attivati contemporaneamente alla scarica dei motoneuroni alfa sulle fibre extrafusali (muscolari). Quest'ultime si contraggono e il muscolo si accorcia; tuttavia la coattivazione gamma, provocando la contrazione dell'estremità delle fibre intrafusali, stira le porzioni centrali delle fibre e si contrappone al rilascio di tensione. In questo modo il fuso rimane attivo anche durante la contrazione muscolare.

Un secondo tipo di propriorecettore muscolare, come abbiamo detto, è l'organo tendineo del Golgi. Questi recettori sono localizzati a livello della giunzione tra i tendini e le fibre muscolari, in serie con quest'ultime, e rispondono principalmente alla tensione sviluppata dal muscolo durante la contrazione isometrica, e causano un riflesso di rilassamento. Questo è l'opposto di quanto succede per i fusi neuromuscolari, che provocano una contrazione fissa. Gli organi tendinei del Golgi sono costituiti da terminazioni nervose libere, intrecciate tra fibre di collagene all'interno di una capsula di tessuto connettivo. Quando il muscolo si contrae, i tendini si stirano e questa contrazione sottopone a una trazione le fibre collagene dell'apparato del Golgi, determinando una pressione sulle terminazioni sensoriali dei neuroni afferenti causando la loro attivazione. L'attivazione dell'organo tendineo del Golgi eccita degli interneuroni inibitori nel midollo spinale, che a loro volta inibiscono i motoneuroni alfa che innervano il muscolo, quindi la contrazione muscolare diminuisce o cessa. Nella maggior parte dei casi, questo riflesso rallenta la contrazione muscolare quando la forza di contrazione aumenta. In altri casi, gli organi tendinei del Golgi prevengono l'eccessiva contrazione che potrebbe danneggiare il muscolo (esempio nel caso abbiamo troppi libri in mano, quando la tensione del muscolo è massima, facciamo cadere i libri prima che le fibre muscolari vengano danneggiate).
Il movimento delle articolazioni è controllato da gruppi di muscoli sinergici e antagonisti che interagiscono in modo coordinato. I neuroni afferenti da un muscolo e i neuroni motori efferenti che innervano lo stesso muscolo sono collegati tra loro, a livello del midollo spinale, da vie convergenti e divergenti costituite da interneuroni. L'insieme delle vie che controllano una singola articolazione è detto unità miotatica. Il riflesso più semplice di un unità miotatica è il riflesso da stiramento, un riflesso monosinaptico che coinvolge sono due neuroni: il neurone sensoriale proveniente dal fuso neuromuscolare e il neurone motorio somatico che va al muscolo. Il riflesso patellare è un esempio di questo stiramento, nonché un esempio di arco riflesso spinale. Quando la patella viene colpita si stira il muscolo quadricipite della coscia facendo sollevare la gamba. Questo allungamento attiva i fusi neuromuscolari presenti all'interno del muscolo, i quali inviano potenziali d'azione attraverso in neurone sensoriale fino al midollo spinale. Il neurone sensoriale fa sinapsi direttamente sul motoneurone, che controlla la contrazione del muscolo quadricipite, configurando così un riflesso monosinaptico. La scarica del motoneurone determina la contrazione delle fibre muscolari del quadricipite e la gamba si solleva di scatto verso l'alto. Affinché si verifichi l'estensione della gamba, oltre alla contrazione dei muscoli estensori si deve anche verificare il rilasciamento dei muscoli flessori antagonisti (inibizione reciproca). Infatti, il singolo stimolo dato dal colpo sul tendine provoca sia la contrazione del muscolo quadricipite che l'inibizione reciproca dei muscoli flessori. Il neurone sensoriale si ramifica quando entra nel midollo spinale; alcune sue ramificazioni attivano i motoneuroni che innervano il muscolo quadricipite, mentre altre collaterali fanno sinapsi su interneuroni inibitori che inibiscono i motoneuroni che controllano i muscoli flessori.
I riflessi flessori sono invece vie riflesse polisinaptiche che causano l'allontanamento di un arto da uno stimolo doloroso, come per esempio una puntura di spillo o una piastra calda. Per esempio, quando un piede tocca una puntina, i recettori per il dolore inviano informazioni sensoriali al midollo spinale. Qui il segnale diverge e attiva diversi interneuroni eccitatori. Alcuni di questi interneuroni eccitano i motoneuroni alfa e determinano la contrazione dei muscoli flessori dell'arto interessato. Gli altri interneuroni, contemporaneamente, attivano interneuroni inibitori che determinano il rilasciamento del gruppo di muscoli antagonisti (inibizione reciproca). Con questo meccanismo l'arto viene flesso e si allontana dallo stimolo dolorifico. Per verificarsi, questo tipo di riflesso richiede un tempo maggiore rispetto a un riflesso di stiramento, in quanto è un riflesso polisinaptico e non monosinaptico. Inoltre, i riflessi flessori, in modo particolare quelli degli arti inferiori, di solito sono accompagnati da un riflesso estensorio crociato, un riflesso posturale che aiuta a mantenere l'equilibrio quando un piede viene sollevato dal suolo. Nell'esempio precedente questo riflesso è rappresentato dall'estensione della gamba che non ha subito lo stimolo dolorifico.