I meccanismi sinaptici dell’apprendimento non associativo

L’apprendimento implicito o non associativo permette a un animale di imparare a riconoscere le proprietà fondamentali di uno stimolo nuovo. Esso si verifica indipendentemente dalla presenza di associazione tra più stimoli. Sulla base delle risposte comportamentali innate, dopo una serie di riflessi di orientamento, l’animale impara a modulare la probabilità e/o l’intensità di una risposta a tale stimolo.
Questo tipo di apprendimento si verifica mediante i processi (a breve e lungo termine) di:
-abituazione
-disabituazione
-sensibilizzazione.
L’abituazione consiste in una diminuzione della risposta a uno stimolo non nocivo ripetuto non attribuibile all’adattamento sensoriale o alla fatica motoria. Nell’abituazione, dopo una serie di esposizioni allo stimolo, l’animale apprende la natura di tale stimolo e inizia a ignorarlo se esso non possiede un significato importante.
Quando una risposta a uno stimolo è abituata, essa può comunque essere ripristinata da un nuovo stimolo, dello stesso tipo o anche di una modalità sensoriale diversa, purché intenso e interpretabile come nocivo. Questa amplificazione, detta disabituazione, può portare la risposta a livelli di intensità più alti della risposta originaria.
Anche una risposta non abituata può aumentare la sua intensità dopo uno stimolo forte, fino a coinvolgere più vie nervose. E’ il fenomeno della sensibilizzazione: la risposta a uno stimolo non significativo è più intensa a causa del forte stimolo precedente.
I primi studi sull’apprendimento implicito furono svolti all’inizio del ‘900 da Pavlov e Sherrington, studiando i comportamenti riflessi dei mammiferi, come la retrazione di un arto in seguito a una stimolazione ripetuta e portarono all’ipotesi che esso potesse dipendere da modificazioni dell’efficienza sinaptica di attivazione dei motoneuroni.
Kandel studiò l’apprendimento non associativo nel modello semplice offerto dal mollusco marino Aplysia californica, una lumaca di mare con un sistema nervoso costituito solo da circa ventimila neuroni, riuniti in gangli facilmente identificabili.
L’Aplysia ha un mantello che forma una cavità contenente l’organo respiratorio dell’animale, la branchia. Da tale cavità sporge un organo carnoso, il sifone, entro il quale scorre l’acqua, La lumaca possiede una serie di riflessi difensivi di retrazione della branchia e del sifone che possono essere considerati simili a quelli dell’uomo. Se si spruzza un getto d’acqua sul sifone, questo e la branchia si ritraggono, con un riflesso chiamato riflesso di retrazione del sifone-branchia.
Abituazione
Il riflesso di retrazione del sifone-branchia subisce un processo di abituazione, consistente in una progressiva dimunuzione della contrazione dei muscoli del sifone e della branchia, dopo presentazioni ripetute di uno stimolo innocuo. La somministrazione di uno stimolo ripetuto per motivi sperimentali è detta addestramento.
Kandel ha analizzato le attività dei vari neuroni coinvolti, con i seguenti risultati:
a) registrazioni elettriche della risposta del neurone sensoriale durante il fenomeno dell’abituazione hanno mostrato che tale cellula continua a scaricare potenziali d’azione in risposta alle stimolazioni successive anche quando la risposta motoria diminuisce, indicando che i meccanismi dell’abituazione non agiscono a questo livello;
b) la stimolazione elettrica ripetuta del motoneurone L7 provoca sempre la stessa quantità di contrazioni muscolari, escludendone un ruolo nei meccanismi dell’abituazione;
c) la stimolazione elettrica ripetuta del neurone sensoriale e la registrazione dell’ampiezza del potenziale postsinaptico nel motoneurone hanno permesso di valutare la possibilità che l’abituazione potesse verificarsi a livello della sinapsi tra i due neuroni. La stimolazione ripetuta del neurone sensoriale ha prodotto un progressivo decremento dell’attività postsinaptica del motoneurone, mostrando che i meccanismi dell’abitazione agiscono a questo livello.
Nel terminale del neurone sensoriale, i canali a controllo di potenziale del calcio, se aperti ripetutamente, diventano progressivamente meno sensibili e questa caratteristica rappresenta un meccanismo di modificazione dell’efficienza sinaptica a breve termine.
L’abituazione a breve termine è indotta da un’unica seduta di addestramento nella quale sono somministrati 10 stimoli ripetuti. Più sedute di addestramento separate da un periodo che va da alcune ore a un giorno inducono invece una abituazione a lungo termine che dura diverse settimane. Questa modificazione della risposta comportamentale è associata a cambiamenti strutturali dei neuroni sensoriali, rappresentati da una diminuzione consistente (anche del 30%) delle sinapsi formate con i motoneuroni, che si osservano per un periodo corrispondente in assenza di ulteriori addestramenti.