La corteccia somatosensoriale

I livelli più complessi dell’elaborazione somestesica avvengono nella corteccia cerebrale (ma numerose elaborazioni avvengono già sia nella colonna dorsale sia nei nuclei talamici).
La maggior parte della corteccia in relazione con il sistema somestesico si trova nel lobo parietale.
La corteccia somatosensoriale primaria (S1) corrisponde all’area 3b di Brodmann e si trova nel giro postcentrale (proprio dietro la scissura centrale).
Le altre aree corticali che elaborano le informazioni somatosensoriali sono le aree 3a, 1 e 2 nel giro postcentrale e le aree 5 e 7 nella corteccia parietale posteriore.
Le aree 1 e 2 ricevono dense proiezioni dall’area 3b. La proiezione della area 3b all’area 1 manda principalmente informazioni di tessitura (liscio/ruvido), mentre quella all’area 2 enfatizza grandezza e forma.
-    Il sistema dorsale-lemniscale ha un’organizzazione somatotopica; è rapido e preciso perché trasporta informazioni di tipo stereognostico, cioè informazioni sulla forma, il peso, la tessitura di un oggetto.
-    La somatotopia corticale. La mappa somatotopica o homunculus della corteccia somatosensoriale primaria è molto precisa. Essa non rappresenta il corpo umano in maniera proporzionata: la bocca e le dita sono smisuratamente grandi (cioè ci sono molti neuroni sensibili a queste parti del corpo), mentre il tronco e gli arti sono piccoli (cioè ci sono molti meno neuroni adibiti alla sensibilità di queste parti). Le dimensioni della corteccia correlata ad un’area del corpo sono direttamente proporzionali alla densità delle proiezioni sensoriali afferenti ad anche all’importanza degli impulsi sensoriali ricevuti da quella specifica zona del corpo.
-    La plasticità delle mappe corticali. In caso di amputazione di un dito o di un arto, cosa succede alla corteccia che contiene la sua rappresentazione? In esperimenti fatti sulle scimmie si è visto che la corteccia adibita al dito amputato rispondeva ora a stimolazioni delle dita vicine. Vi era quindi stata un’importante ridistribuzione dei circuiti sottostanti all’organizzazione somatotopica della corteccia. La causa di questa ridistribuzione della mappa era l’assenza di informazioni in arrivo dal dito mancante.
Cosa succede invece quando l’informazione che deriva dall’attivazione di un dito cresce? In altri esperimenti le scimmie venivano allenate ad utilizzare un particolare dito per eseguire un compito. Dopo diverse settimane di allenamento, la rappresentazione corticale del dito stimolato si era estesa rispetto a quella di un dito adiacente non stimolato. Questi esperimenti mostrano che le mappe corticali sono dinamiche e si modificano in rapporto all’esperienza sensoriale.
La plasticità corticale caratterizza anche il cervello umano. Un esempio viene dagli studi sugli arti amputati. Una comune esperienza tra coloro che hanno subito l’amputazione di un arto è costituita da sensazioni che provengono dall’arto mancante quando altre parti del corpo sono state toccate: queste sensazioni sono chiamate sensazioni di arto fantasma. Esse sono evocate da stimolazioni delle regioni della pelle le cui rappresentazioni somatotopiche sono immediatamente vicine alle rappresentazioni dell’arto fantasma. Per esempio, delle sensazioni possono essere evocate nell’arto fantasma stimolando la faccia; questo perché le regioni corticali originariamente deputate all’arto fantasma sono ora attivate da stimolazioni tattili sulla faccia.
Quindi l’amputazione di un arto induce cambiamenti plastici nella corteccia adiacente a quella addetta all’arto mancante (fenomeno dell’invasione). Ad es. in assenza della mano, la corteccia deputata alla mano lavora anche per la bocca perché le 2 aree sono adiacenti; ad ogni modo non si registrano movimenti più precisi nella bocca. Questa plasticità è adattiva nel senso che la corteccia non è inutilizzata. Il fenomeno dell’arto fantasma si verifica perché nella corteccia sopravvive la rappresentazione dell’arto deafferentato, quindi il fenomeno di invasione non è totale.
La sensazione dell’arto fantasma è una consapevolezza non dolorosa dell’arto amputato, talvolta accompagnata da lievi parestesie (sensazione di formicolio,bruciore,…). La maggior parte degli amputati avverte questa sensazione per mesi o anni, ma essa di solito scompare senza trattamento; in altri soggetti perdura il dolore, dovuto alla mal riorganizzazione del sistema deafferentato che ha quindi attività anomala.
Frequentemente gli amputati sentono solo una parte dell’arto mancante, spesso la mano o il piede, che è l’ultima sensazione fantasma a scomparire.
La sensazione dell’arto fantasma non è pericolosa; tuttavia gli amputati, senza pensarci, spesso tentano di alzarsi con entrambe le gambe e cadono, soprattutto quando si svegliano durante la notte.
Il dolore dell’arto fantasma si verifica più frequentemente se il paziente presenta una condizione dolorosa prima dell’amputazione o se il dolore non è stato adeguatamente controllato.
Vari trattamenti, come gli esercizi simultanei dell’arto amputato e di quello controlaterale, il massaggio del moncone, la percussione del moncone con le dita, l’uso di strumenti meccanici (vibrazioni) e gli ultrasuoni sono utili, come  anche alcuni farmaci (antidepressivi triciclici, carbamazepina).

- Teorie periferiche: c’è un’ anormale o nulla attività dei nervi periferici: il dolore è causato dall’alterata sensibilità del nervo che termina nel moncone. Infatti la pressione su punti sensibili del moncone provoca l’aumento del dolore di tipo acuto.
- Alterazioni del corno dorsale: mala organizzazione a livello del corno dorsale
- Teorie centrali: Gate Control Theory: nell’amputazione il gate control, un componente del sistema reticolare, è ridotto.
- La corteccia parietale posteriore è un’area associativa, in cui flussi semplici e separati di informazioni sensoriali convergono per generare rappresentazioni neurali particolarmente complesse. I suoi neuroni hanno ampi campi percettivi i cui stimoli preferenziali sono difficili da caratterizzare, essendo così complessi. Inoltre l’area è correlata non solo alla sensazione somatica, ma anche agli stimoli visivi e alla pianificazione del movimento.
Un danno alle aree parietali posteriori può generare particolari disordini neurologici.
- Tra essi l’agnosia, cioè l’incapacità di riconoscere gli oggetti anche se le capacità sensoriali di base appaiono normali. I soggetti che soffrono di stereoagnosia o agnosia tattile non riescono a riconoscere al tatto oggetti comuni anche se il loro senso del tatto è normale (non hanno disturbi delle sensibilità superficiali e profonde) e nonostante non abbiano problemi a riconoscere l’oggetto con la vista o con l’udito. I deficit di solito sono limitati alla parte controlaterale rispetto alla sede del danno. È dovuta principalmente a lesioni parietali postcentrali e parietali posteriori.
- Lesioni della corteccia parietale possono anche causare una sindrome di negligenza spaziale (o del neglect), nella quale una parte del corpo o del mondo (ad es. l’intero campo visivo a sinistra del centro di fissazione) è ignorata o soppressa, al punto di negarne l’esistenza.
In generale la corteccia parietale posteriore sembra essenziale per la percezione ed interpretazione delle relazioni spaziali, per un’esatta rappresentazione del proprio corpo e per l’apprendimento delle funzioni coinvolte nella coordinazione del corpo nello spazio. Ciò richiede una complessa integrazione delle informazioni somatosensoriali con quelle di altri sistemi, in particolare del sistema visivo.