LA STRUTTURA DEL NEURONE E DELLE CELLULE GLIALI

Name: Fondamenti Anatomofisiologici dell'Attività Psichica
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Author: Viviana Cesana

In linea di massima, i neuroni sono circa 100 miliardi e trasmettono l’informazione, mentre le cellule gliali sono circa 1000 miliardi e svolgono funzioni di supporto e nutritive verso i neuroni.
Il cervello ha una consistenza morbida, perciò non si può “tagliare a fette”, o almeno non prima di averlo messo nella formaldeide, un potente battericida con la proprietà di fissare i tessuti. In tal modo il cervello si indurisce e può essere tagliato per poi analizzarne le varie parti.
In istologia sono stati studiati 2 metodi per la colorazione dei neuroni (così da individuarne le caratteristiche): il primo, elaborato da Nissl, consente di distinguere i neuroni dalle cellule gliali e fornisce istruzioni sulla citoarchitettura; il secondo, elaborato da Golgi, prevede l’uso del nitrato d’argento per distinguere le varie parti del neurone. I neuroni infatti, una volta “colorati”, sono distinguibili in tutte le loro componenti: soma, assone, dendriti, neuriti, nucleo, …

LA TEORIA RETICOLARE E LA TEORIA DEL NEURONE:
Golgi, nella sua Teoria reticolare, afferma che i neuroni esistono ma sono uniti attraverso gli assoni come in un’unica rete (sincizio). Ramon y Cajal (1954) confuta questa tesi con la Teoria del neurone, affermando che i neuriti non sono connessi in modo continuativo, quindi i neuroni comunicano per contatto e non per continuità. Questa teoria, che sta alla base della neurofisiologia contemporanea, si fonda su 4 postulati:

Neurone = unità anatomica a sé stante (due neuroni apparentemente adiacenti sono in realtà separati);
Neurone = unità funzionale (il singolo neurone è influenzato solo da quelli con cui viene a contatto);
Neurone = unità genetica (tutti i neuroni originano da un’unica cellula progenitrice, chiamata neuroblasto);
Neurone = unità trofica (il taglio di un assone fa degenerare il neurone sia a valle che a monte - degenerazione anterograda e retrograda - e la degenerazione non si estende oltre le sinapsi).

ANATOMIA DEL NEURONE:

Il neurone è formato da un nucleo avvolto dal soma, da cui si prolunga un unico grande assone e dendriti (più piccoli); la membrana neuronale separa il neurone da ciò che lo circonda.

Soma → parte centrale del neurone di diametro di circa 20 micron. Il suo interno è acquoso, contenente citosol (ricco di potassio e diversi organuli), apparato di Golgi, mitocondri, RER e REL. Il tutto, escluso il nucleo, prende il nome di citoplasma. È circondato da una membrana plasmatica lipidica del diametro di 6- 8 nanometri presentante proteine di superficie e intrinseche, che consentono il passaggio degli ioni.

Nucleo → diametro di circa 5 micron, è circondato da una membrana nucleare provvista di fori. In esso ci sono i cromosomi contenenti DNA in frammenti (in cui ci sono porzioni chiamate geni che servono alla codifica delle proteine e alla costruzione della cellula nervosa). Attraverso l’espressione genica (lettura DNA) vengono sintetizzate delle proteine (sintesi proteica, che avviene al di fuori del nucleo, senza che il DNA lo lasci mai). Per trasportare il messaggio genetico nel citoplasma si utilizza un mediatore, ovvero l’acido ribonucleico messaggero (mRNA). Il processo di trascrizione è sotto la guida di un enzima che fa sì che l’mRNA si unisca l’RNA-polimerasi. Le parti di DNA codificanti le proteine si chiamano esoni, le altre introni; questi ultimi vanno eliminati tramite un processo di “taglia e cuci” (splicing) con cui si mantiene unita un’unica parte di esoni. L’mRNA esce dal nucleo tramite i fori della membrana per essere letto e dar vita alla sintesi proteica (traduzione).

RER → la sintesi proteica avviene nei ribosomi, strutture che catturano l’mRNA, lo leggono e lo usano per sintetizzare le proteine che a loro servono, attaccate al RER = sistema di vescicole invaginate che si estende per tutta la cellula. I ribosomi leggono le istruzioni dell’mRNA e assemblano gli AA in relazione alle indicazioni genetiche. Non tutti i ribosomi sono legati al RER: alcuni sono liberi nel citoplasma e spesso si trovano associati in catene dette poliribosomi. Le proteine sintetizzate da esse sono destinate a rimanere nel citosol, mentre le altre o vanno negli organuli o nella membrana citoplasmatica. Altra importante funzione del RER è la sintesi dei lipidi che servono per la formazione delle membrane cellulari e plasmatica.

REL → è costituito da membrane o organuli membranosi senza ribosomi associati. Spesso si trova accanto al RER e ha la funzione di catturare le proteine sintetizzate dai ribosomi e dar loro una forma, e di mantenere le concentrazioni di calcio. È anche ricco di cellule che producono ormoni steroidei, responsabili della detossificazione dei farmaci, metabolismo dei carboidrati e biogenesi delle membrane cellulari.

Apparato di Golgi → è più lontano dal nucleo ed è formato da membrane: ha la funzione di rielaborare, selezionare ed esportare i prodotti cellulari; inoltre seleziona le proteine da liberare nel neurone.

Mitocondrio → organulo addetto alla respirazione cellulare (matrice). Una serie di reazioni che avvengono nelle sue creste dà origine all’ATP col ciclo di Krebs, che sostiene molte reazioni biochimiche neuronali.

Citoscheletro → è lo scheletro del neurone (gli dà una forma). Ci sono 3 tipi di filamenti: microtubuli (costituiti da molecole di tubulina, sono i più grossi e percorrono l’assone per tutta la sua lunghezza. La MAP - proteina associata ai microtubuli - li ancora alla membrana e tra loro; se una MAP - es proteina Tau
- si sgancia da essi e si porta nel soma crea grovigli neurofibrillari che portano all’Alzheimer. Funzioni = forma cellula, trasporto assonale e sviluppo prolungamenti); microfilamenti (cavi con proprietà contrattili formati da polimeri di actina, come nei muscoli, che si avvolgono su se stessi e attraversano il neurone dall’interno. L’actina dà dinamicità al neurone permettendogli di cambiare forma. Funzioni = cambiamento forma della cellula e controllo del trasporto di molecole e organuli nel soma); neurofilamenti (formati da fibrille di citocheratina, sono molto rigidi e stabili. Funzioni = danno al neurone struttura e sostegno).

Funzioni del citoscheletro: dà forma e resistenza meccanica alla cellula; mantiene nella giusta posizione gli organi citoplasmatici; costituisce una via di trasporto; una sua degenerazione può portare alla morte dell’assone e quindi della cellula.

Assone → è presente solo nei neuroni, è un neurite la cui lunghezza può arrivare fino al metro. Il punto di origine dell’assone si chiama cono di integrazione, mentre la sua parte finale ha un rigonfiamento (terminale presinaptico) che contatta un altro neurone su un dendrite postsinaptico (o sul soma). Tale contatto prende il nome di sinapsi. L’assone è molto diverso dal soma sia per gli organuli che contiene sia per le
sue funzioni: nell’assone per esempio non ci sono i ribosomi, quindi la sintesi in esso NON avviene e le proteine devono esservi trasportate. Nonostante ciò la sinapsi si basa su proteine, perciò richiede moltissima energia (è ricco di mitocondri). L’assone contiene vescicole sinaptiche, dove si ha il contatto col dendrite e da cui parte il segnale elettrico che esce dal neurone (le vescicole rilasciano neurotrasmettitori nella fessura sinaptica, dove sono catturati dal dendrite di un altro neurone). Nel terminale assonico (dove avviene la sinapsi, sui bottoni sinaptici = rigonfiamenti) può accadere che il

neurone si ramifichi, facendo sì che esso possa comunicare con più cellule contemporaneamente. Questa comunicazione è detta innervazione.

TRASPORTO ASSOPLASMATICO: è il trasporto di proteine racchiuse in vescicole dal soma lungo i microtubuli verso il terminale assonico. Inizialmente si è scoperto un solo tipo di trasporto, detto anterogrado (= dal soma al terminale), estremamente lento (mesi) e disfunzionale; di fatto però c’è un secondo meccanismo assoplasmatico retrogrado, molto rapido dal terminale al soma, reso possibile dal consumo di ATP. Le proteine vengono trasportate in vescicole, a loro volta trasportate da altre proteine (chinesina in direzione anterograda; dineina retrograda). Un taglio all’assone blocca il flusso di proteine (degenerazione walleriana) e porta alla morte. Il trasporto rapido serve per piccole molecole, quello lento per enzimi e macromolecole; il trasporto retrogrado più rapido può essere usato dai virus per infettare i neuroni e penetrare la barriera emato-encefalica (es. Erpes e Rabbia). I ricercatori, tramite traccianti, col trasporto retrogrado possono tracciare tutto il decorso del trasporto di tali sostanze, individuando le connessioni neurali.

Dendriti → hanno recettori di superficie (proteine di membrana) e citoplasma simile a quello assonico, ma talora ci sono poliribosomi producenti le proteine di membrana. Alcuni hanno protuberanze che da un lato servono ad aumentare le sedi di contatto e dall’altro servono ad isolare i dendriti. L’insieme dei dendriti e delle loro ramificazioni costituisce l’albero dendritico, da cui possono emergere delle spine dendritiche (= siti di contatto sinaptico su ciascuno dei quali arrivano 1 o 2 terminazioni assoniche).

CLASSIFICAZIONE DEI NEURONI:

In base al numero di neuriti: neuroni unipolari (invertebrati), bipolari (un assone e un neurite), multipolari (un assone e centinaia di dendriti), pseudounipolari (provvisti di due branche, una verso la periferia e una verso il midollo spinale).
In base alla conformazione dell’albero dendritico: forma stellata (tante diramazioni al centro) o
piramidale (un neurite più grande con tante diramazioni all’apice).
In base alla lunghezza dell’assone: I tipo di Golgi (da una parte del cervello all’altra - stellata) o II tipo di Golgi (intracorticali, circuiti locali - piramidale).
In base alla presenza o meno di spine dendritiche (ciascuna sede di un contatto sinaptico): spinosi o non spinosi.
In base alle loro connessioni funzionali: neuroni sensitivi (trasportano info dalla periferia al SNC e hanno soma nei gangli, cioè nel SNP), motoneuroni (portano comandi motori dai centri nervosi ai muscoli o alle ghiandole esocrine) e interneuroni (interposti tra i primi 2, sono i più numerosi).

LE CELLULE GLIALI:
Mentre i neuroni si occupano dell’attività elettrica nel SN, le cellule gliali svolgono varie funzioni di supporto all’attività dei neuroni: le più diffuse sono gli astrociti, gli oligodendrociti e le cellule di Schwann (che forniscono la guaina mielinica).
Astrociti → prendono il nome dalla loro forma a stella e svolgono molte importanti funzioni, come nutrire i neuroni, tamponare le concentrazioni extracellulari del potassio, catturare i neurotrasmettitori che fuoriescono dalla fessura sinaptica e metabolizzarli. Inoltre sono in contatto da un lato coi vasi del sistema circolatorio, dall’altro coi neuroni. Gli astrociti vanno a costituire la barriera emato-encefalica insieme alle cellule endoteliali dei vasi.
Cellule di Schwann → nel SNP avvolgono ciascuna un tratto dell’assone → una cellula, un assone.
Oligodendroglia → nel SNC formano numerosi tratti di mielina sia nello stesso tratto di assone che in assoni di cellule diverse → una cellula, più assoni.

Sia nel SNP che nel SNC la mielina che ricopre l’assone si interrompe ad intervalli regolari, lasciando per un breve tratto la membrana scoperta (nodo di Ranvier).

Funzioni cellule gliali:

Sostegno ai neuroni
Produzione di mielina
Funzione fagocitaria
Funzioni di manutenzione
Costituenti della barriera ematoencefalica (astrociti)
Nutrimento dei neuroni
Riparazione dei tessuti e difesa da agenti patogeni
Guida dei neuroni e crescita dell’assone

Alcune cellule gliali possono trasformarsi in neuroni (le glia sono cellule staminali). I neuroni non si rigenerano, ma durano tutta la vita.
Altre cellule gliali sono:

Ependimali → tappezzano i ventricoli, regolano la direzione della migrazione cellulare durante lo sviluppo cerebrale
Microglia → fagociti per neuroni e cellule gliali in degenerazione: riparano i tessuti danneggiati fagocitando quel che rimane delle cellule morte; elementi delle microglia si attivano e mutano nel corso di infezioni, lesioni o altri disturbi.